不同母质红壤和水分条件对连翘生长的影响

陈秀龙， 郭利平， 沈发兴， 徐爱珍， 葛佩琳， 张利超

(1.江西农业大学 国土与资源环境学院 江西省鄱阳湖流域农业资源与生态重点实验室, 江西 南昌 330045; 2.江西农业大学 林学院 江西省森林培育重点实验室， 江西 南昌330045; 3.江西省水土保持科学研究院 江西省土壤侵蚀与防治重点实验室， 江西 南昌 330029)

连翘(Forsythiasuspensa)为木犀科连翘属的落叶灌木，是一种喜光、耐寒耐旱耐瘠薄而怕涝，不择气候和土壤的多年生阳性树种[1-2]。优良生态经济灌木连翘可谓“全身是宝”：果实青翘和老翘是中国常见的大宗药材，也是解表和清热类中成药双黄连口服液、银翘散、银翘解毒丸和(牛黄)上清丸等的主要组成[3]；连翘花可以作为优良的黄色食用色素、蜜源和早春观赏花卉[4]；连翘嫩茎叶可作茶饮，叶提取物具有抑菌作用[5-6]；连翘根系发达、萌发力很强具有良好的保持水土作用，根部还可用于治疗湿热疾病[2,4]。全世界约有11种连翘属植物，其中大约7种广泛分布在中国山西、河北、陕西和湖北等地，是中国暖温带地区代表性植物[7-8]。然而，近年来随着人们疯狂和不合理地采摘导致大量野生连翘资源的破坏，作为主产地的山西连翘供应已显紧张；但市场对连翘需求量却在不断增加，扩大连翘的人工种植面积已成必然[9]。高效生态经济作物连翘在水土流失防治、小流域景观提升、城市美化、荒山绿化和精准扶贫等方面都大有可为。

红壤广泛分布在中国长江以南的低山丘陵区，是中国南方热带和亚热带地区的重要土壤资源；作为南方红壤丘陵区中心地带的江西省，其地带性土壤主要由花岗岩、红砂岩和第四纪红黏土等母质发育而成[10-11]。由于区域降雨强度大、土壤质地易被侵蚀和过度开发垦殖等自然和人为活动的综合作用，江西省一直是中国南方水土流失较为严重的省份；并且，该区推广种植的优良水土保持植物主要以草本为主，存在类型单一、经济价值不高的特点[12-13]。因此，在大力实施赣闽粤原中央苏区乡村振兴战略和推进国家生态文明试验区(江西)建设的背景下，筛选出适宜在南方红壤丘陵区典型红壤上推广种植的连翘种，具有重要的现实意义。虽然连翘对气候和土壤要求不高，但南方红壤区不同母质酸性土壤和过多降水可能抑制连翘生长。为此，我们在花岗岩、红砂岩和第四纪红黏土母质发育的酸性红壤上开展3种连翘属植物在不同水分条件下的生长特征比较，以期为南方红壤区优良适生连翘品种的选育提供科学支撑。

1 材料与方法

1.1 试验设计

本研究在温室中开展连翘盆栽土壤水分控制试验。选取1 a生的连翘(Forsythiasuspensa，P1)、金钟花(Forsythiaviridissima，P2)和垂枝连翘(F.suspensavar.sieboldii，P3)为试验材料，上述材料是经第四纪红壤大田扦插试验筛选出的适应性相对较好的连翘品种[14]。试验用土是分别来自于江西省赣州市的花岗岩红壤(S1)、红砂岩红壤(S2)，和来自江西省德安县的第四纪红壤(S3)，风干过5 mm筛待用。土壤水分设计3个土壤基质势水平：-5 kPa(W1)，-20 kPa(W2)和-35 kPa(W3)，采用张力计法实时监测土壤基质势[15]。整个研究总共27个处理，每个处理5个重复，每个重复1盆连翘。

根据《美国制土壤质地分类标准》对3种南方红壤区典型红壤的土壤性质比较分析发现(见表1)，S1和S2土壤均为砂质壤土，S3土壤是粉砂壤土，前二者pH值均比S3土壤低。其中，S3土壤的黏粒和粉粒含量占比79.1%，而S1和S2土壤分别是29.9%和25.8%，后两者砂粒含量占比占优。供试3种土壤均表现出有机质、氮和钾含量较低，磷含量较高；因此，都属于富磷缺氮钾和有机质缺乏型土壤。

表1 供试土壤基本理化性质和养分指标

1.2 试验布置

风干的试验用土按容重1.3 g/cm3填装在花盆中，花盆规格为上口直径38 cm，底部直径30 cm，高度40.5 cm。2018年3月20日将3种长势一致的1 a生连翘幼苗带根挖出，对根系和枝条按照统一高度剪裁之后栽种在花盆中。花盆布置形式见图1。总共布设9排，每3排1种土壤，其中设置3个水分梯度(每个水分梯度是1排)，每排水分梯度处理按顺序种植3种连翘。所有花盆铺设一套灌溉系统，包括肥水桶、水泵、过滤器、阀门、滴灌管、堵头和灌水器组成。每排花盆通过1个阀门来控制灌水时间和灌水量(见图1)。灌水器选用流量为2 L/h的纽扣式灌水器，每盆在连翘两侧各安装1个灌水器。每一排花盆处理安装2支张力计，张力计探头埋设在灌水器正下方20 cm处[15]。

图1 连翘水分控制试验布置图

待移栽的连翘幼苗生长稳定后，于2018年6月8日开始水分控制试验。从幼苗移栽到试验开始前，所有连翘统一灌水。试验开始后，首次灌水将土壤灌透，之后在每天8∶00获取张力计瞬时土壤基质势值，当同一排连翘水分处理中2支张力计中，任一支张力计的读数低于设计的土壤基质势值(-5，-20 kPa或-35 kPa)则进行灌溉，每次灌水量10 mm。水分控制试验于2018年9月8日停止。在整个试验期间，所有盆栽连翘均采用统一施肥、施药管理。此外，为了防止夏季温室温度过高影响连翘生长，在温室安装自动化温湿度记录仪一台，当温室温度过高，则打开温室风机和湿帘系统以及温室内外遮阳系统，对温室内部的温度和相对湿度进行整体调控。整个试验阶段，温室温度基本维持在30 ℃左右，湿度控制在50%左右。

1.3 测定项目与方法

在水分控制试验开始前和结束后对连翘枝条长度和数量进行测量；在试验结束时，将每一盆连翘的叶片摘下来，测定叶片干重、鲜重和叶面积。其中，枝条长度通过人工测定，叶片干重、鲜重通过烘干法和称重法测定，叶面积采用叶面积仪进行测定。

1.4 统计分析

采用一般线性模型单变量多因素方差分析方法(Duncan’s multiple range tests)，对连翘枝条长度、叶面积、叶片干重和叶片鲜重进行统计分析，主要分析土壤类型、土壤水分和连翘品种3种影响因素及其交互作用。采用最小显著性差异法(LSD法)，分析土壤类型、土壤水分和连翘品种单因素对连翘生长指标平均值的影响，及相同连翘品种条件下，土壤水分和土壤类型二者交互作用对枝条长度、叶面积、叶片干重和叶片鲜重的影响。使用Excel 2013和Origin 2017完成作图，SPSS 19完成统计分析。

2 结果与分析

2.1 土壤水分和灌溉水量

在土壤水分控制条件下，3种典型红壤具有类似的土壤基质势变化趋势，因此，这里仅以第四纪红壤为例来描述(见图2)。所有处理在20 cm深度处的土壤基质势均较好地控制在-5，-20 kPa和-35 kPa。其中，-5 kPa处理土壤基质势波动最小，其次是-20 kPa，波动最大的是-35 kPa。由于试验在温室中进行，隔绝了自然降水；所以，灌溉、蒸散发和渗漏是土壤基质势波动的主要影响因素。

图2 第四纪红壤土壤基质势

所有水分处理在水分控制期间的灌水次数和灌水量见表2。结果显示，同一土壤类型的灌水次数和灌水量，均随着土壤基质势控制水平的降低而降低。3种土壤类型之间的比较发现，S1土壤所有水分处理的灌水次数和灌水量，均比S2和S3少。S2W1处理的灌水量和灌水次数与S3W1相同，均为39次；但在W2和W3水分处理条件下，S3土壤处理的灌水次数和灌水量，比S2土壤多，其中，灌水量分别多90 mm和70 mm。

表2 水分控制期间的灌水次数与灌水量

2.2 连翘生长主要影响因素分析

土壤类型、土壤水分和连翘品种及其交互作用对初筛适生连翘属植物叶片和枝条的显著性分析见表3。

表3 土壤类型、土壤基质势和品种及其交互作用对连翘生长指标的显著性分析

由表3可知，土壤类型和土壤水分对连翘所有生长指标均具有极显著的作用(p≤0.001)，除叶面积外，品种因素对其他3个指标均无显著性影响(p>0.05)。双因素交互作用发现，土壤类型—土壤水分，土壤类型—连翘品种对所有生长指标均具有极显著的作用(p≤0.001)，土壤水分—连翘品种二者交互作用除对枝条长度无显著作用外，对叶面积、叶片干鲜重均具有显著影响(p≤0.05)。三因素交互作用对所有指标均无显著影响。上述结果表明，土壤类型和土壤水分是影响连翘生长的主要因素。

2.3 土壤类型、土壤水分和植物品种单因素对连翘生长的影响

进一步就3种影响因素对连翘生长指标的分析结果 (见表4) 表明，就水分单因素而言，连翘生长指标随着水分梯度的降低而降低，而且高水分条件的连翘叶片和枝条生长指标显著优于低水分条件(p<0.05)，如W1水分处理所有指标优于W2和W3水分处理，而W2水分处理优于W3水分处理。土壤类型单因素分析结果表明，S2和S3土壤处理上种植的连翘属植物生长指标均显著优于S1土壤上的连翘，而前两种红壤上种植的连翘生长指标之间不存在显著性差异。品种的比较结果说明，本研究栽种的3个连翘种之间不存在显著差别。

表4 土壤类型、土壤基质势和品种对连翘叶片和枝条平均生长指标的影响

2.4 土壤类型和土壤水分交互作用对连翘属植物生长指标的影响

进一步分析土壤类型和土壤水分的交互作用对连翘生长的影响(见图3—5)。对于连翘而言，W1水分处理以红砂岩红壤(S2)生长的连翘生长指标最优，显著优于花岗岩红壤和第四纪红壤；W2和W3水分条件，以S3土壤上生长的连翘生长指标数值最大。显著性分析表明，S2W1，S3W1和S3W2处理的连翘枝条长度显著优于其他6个土壤类型—土壤水分的交互处理(p<0.05)，S2W1处理的叶片鲜重和干重显著优于其他8个土壤类型—土壤水分交互处理。S2W1处理和S3W1处理连翘的叶面积没有显著性差异，但与其他7个土壤类型—土壤水分交互处理具有显著性差异。随着水分梯度的降低，在W2水分条件下，S3土壤处理的连翘所有生长指标均显著优于S1和S2土壤处理(p<0.05)；而在W3水分条件下，S3土壤处理连翘所有生长指标值最大，S3土壤处理连翘枝条长度和叶片鲜重与S1和S2土壤处理具有显著性差异，S1和S2土壤处理之间无显著差异(p>0.05)；S3土壤处理连翘的叶面积、叶片干重与S2土壤处理的无显著差异，与S1土壤处理有显著性差异(p<0.05)，而S1和S2土壤处理之间无显著性差异。上述结果显示，高水分条件下(-5 kPa)，连翘在红砂岩红壤上生长最佳，而随着土壤水分降低(-20～-35 kPa)，在第四纪红壤上生长得更好，花岗岩红壤生长最差。

对于金钟花而言，在全部处理中，S2W1处理的金钟花全部生长指标最大，均显著优于其他8个土壤类型—土壤水分交互处理(p<0.05)。在W2和W3水分处理下，S2和S3土壤处理之间金钟花全部生长指标无显著性差异(p>0.05)，二者与S1土壤处理均具有显著性差异(p<0.05)。上述结果显示，高水分条件下(-5 kPa)，金钟花在红砂岩红壤上生长最佳，而随着水分梯度的降低(-20～ -35 kPa)，金钟花在第四纪红壤和红砂岩红壤上生长较优，而在花岗岩红壤生长最差。

对垂枝连翘而言，在土壤类型和土壤水分的9个交互处理中，S3W2处理的垂枝连翘的生长指标最大。相同水分条件下，不同母质红壤上的垂枝连翘所有生长指标大小均具有如下规律：S3>S2>S1。尽管S1土壤上的垂枝连翘全部生长指标在W1水分处理最优，仍然显著低于S3W3水分处理(p<0.5)。综上所述，无论是高水分条件还是低水分条件，第四纪红壤都是栽种垂枝连翘的最佳土壤类型。

综上所述，在-5 kPa水分条件，连翘、金钟花在红砂岩红壤上生长最佳，垂枝连翘在第四纪红壤上生长最佳；而随着水分含量下降(-20～-35 kPa)，3种连翘第均表现为四纪红壤上生长得更好。此外，在所有水分条件下，花岗岩红壤上生长的连翘均最差。

注：P为连翘品种：连翘(Forsythia suspensa，P1)，金钟花(Forsythia viridissima，P2)，垂枝连翘(F.suspensa var. sieboldii，P3)；W为3个土壤基质势水平：-5 kPa(W1)，-20 kPa(W2)和-35 kPa(W3)；S1为花岗岩红壤，S2为红砂岩红壤，S3为第四纪红壤。下同。

图4 土壤类型-土壤水分交互作用对金钟花生长的影响

图5 土壤类型-土壤水分交互作用对垂枝连翘生长的影响

3 讨论与结论

3.1 讨 论

3.1.1 连翘品种 连翘生长指标的统计分析结果表明，连翘属植物品种之间其生长指标无显著差异，而土壤水分和土壤类型是影响连翘属植物生长的显著性因素。刘荃等[14]对6种连翘属植物在第四纪红壤上的生长适应性研究结果表明，金钟花、连翘和垂枝连翘在第四纪红壤上具有较好的生长适应性。本研究结果再次证明该结论，并且这3种植物在其他2种母质发育的红壤(花岗岩红壤和红砂岩红壤)上也具有良好的生长适应性。

3.1.2 土壤水分 土壤水分是植物生长的最重要影响因子之一[16]。随着土壤水分含量的增加，植物的生长和发育以及生物量均会提高[17]。本研究表明，连翘属植物在3种母质发育的红壤上，其生长指标随着土壤水分含量的增加而增加，即-35 kPa<-20 kPa<-5 kPa。说明相对于低水分条件，高水分条件更利于连翘属植物在酸性红壤生长。连翘同大多数植物一样具有喜水的特性。从连翘原产地的生长环境可知，野生连翘资源主要生长在海拔高、水分状况差、土壤土层薄的山腰及以上位置；而在水分状况好、土壤层厚的地方，其种群地位反而不占优势，这可能是因为连翘竞争不过其他植物种群；反之，在瘠薄地方，其他植物的生长竞争不过连翘。如果在水分条件好、土层深厚的土壤，通过控制其他植物的生长，连翘生长将表现出与其他植物相同的生长规律，即土壤水分条件越好生长状况越好。

3.1.3 土壤类型 此外，土壤类型也是影响植物生长的重要影响因子。不同母质发育的红壤，其土壤机械组成、入渗性能、pH值、养分状况、通气状况等都有差异，在进行施肥和灌溉管理条件下，不同土壤的保水和保肥性能存在差异，而透气性差异也会影响根系呼吸；最终造成植物生长和需水的响应特征均不同。

根据土壤机械组成分析结果，第四纪红壤其粉粒和黏粒含量之和占比高达79.1%，而花岗岩红壤和红砂岩红壤分别是29.9%和25.8%，说明第四纪红壤粉质壤土，比红砂岩和花岗岩发育的沙质壤土保水性和保肥性更好。具体而言，第四纪红壤能够储存更多的水分和养分在土壤中，供给植物生长。因此，在本研究中水分条件控制在-20～-35 kPa，第四纪红壤生长的连翘属植物生长指标普遍优于其他2种红壤(见图3—5)，更优的生长长势导致连翘属植物蒸腾耗水量大，土壤水分消耗大，因而其灌溉次数和灌水量也是最多(见表2)。

侯双利[18]的研究表明，花岗岩初始入渗性能和稳定入渗性能最差，其次是第四纪红壤，入渗性能最好的是红砂岩红壤。其主要原因可能是花岗岩细粉粒含量高，随水分运动堵塞下层土壤大孔隙[19]，灌水后，上层土壤水分含量过高、水分难以下渗，从而导致根系通气性差，影响植物根系呼吸进而造成植物的生长受到抑制。此外，花岗岩红壤的pH值(5.33)均低于红砂岩红壤(5.46)和第四纪红壤(6.22)(见表1)，更低的pH值可能影响土壤磷的有效性[20]，抑制根区微生物的活性[21]，尤其是相对较低的水分条件，最终导致植物营养供给不足生长不佳。因此，本研究中相同水分状况，花岗岩红壤上生长的所有连翘属植物，无论是叶面积、叶片干鲜重，还是枝条总长，均比红砂岩红壤和第四纪红壤上生长的连翘属植物差(图3—5)。同样，植物生长受到抑制后，作物蒸腾耗水能力下降，反过来造成土壤水分损失降低。因而，在维持相同的土壤水分条件，花岗岩红壤生长的连翘属植物的灌溉水量和灌水次数均低于第四纪红壤和红砂岩红壤(见表2)。

在高水分条件下(-5 kPa)，红砂岩红壤上的连翘属植物生长最优，这可能是红砂岩入渗性能最佳，过多的水分易从大孔隙流走，保证了连翘根系在高水分条件下的良好通气性，因此，连翘生长最好。此外，在高水分条件(-5 kPa)，红砂岩红壤和第四纪红壤连翘属植物灌溉水量和灌水次数相同，说明红砂岩红壤上的连翘种植其灌溉水分利用效率更高。

3.2 结 论

(1) 在相同水分条件下，花岗岩红壤生长连翘的灌水次数和灌水量都比红砂岩红壤和第四纪红壤少；在相同的高水分条件(-5 kPa)，红砂岩红壤生长连翘灌水量和灌水次数与第四纪红壤相同，但在低水分条件(-20 kPa和-35 kPa)，其灌水量和灌水次数都比第四纪红壤少。

(2) 土壤类型和土壤水分对连翘属植物枝条和叶片生长指标均具有极显著的影响，而品种因素仅对叶面积有显著性作用。连翘生长指标平均值随着水分梯度的降低而降低，-5 kPa最高，-35 kPa最低。红砂岩红壤和第四纪红壤上的连翘生长指标平均值，显著优于花岗岩红壤。品种之间连翘生长指标平均值无显著差异。土壤类型—土壤水分，土壤类型—连翘品种对所有生长指标均具有极显著的作用，土壤水分—连翘品种除对枝条长度无显著作用外，对叶面积、叶片干鲜重均具有显著影响。三因素交互作用对所有指标均无显著影响。

(3) 在高水分条件，连翘、金钟花在红砂岩红壤上生长最佳，垂枝连翘在第四纪红壤上生长最佳；而随着水分含量下降(-20 kPa～-35 kPa)，3种连翘第均表现为第四纪红壤上生长得更好。此外，在所有水分条件下，花岗岩红壤上生长的连翘均最差。

(4) 在南方典型红壤上引种推广种植连翘，优先考虑在红砂岩红壤和第四纪红壤上种植。对于红砂岩红壤而言，优先种植在河湖水岸边水分充足的地方，而在第四纪红壤上，可种植在离水域较远的坡地上。连翘幼苗可在高水分土壤条件进行育苗，待苗木长大耐性增强，可作为绿化苗木在侵蚀山坡地水分条件较差的地方移栽。