我国小麦赤霉病发生与控制研究进展

赵娜，杜秀明，李令蕊，杨文香，闫红飞*，刘大群*

（1.河北农业大学植物保护学院，河北省农作物病虫害生物防治技术创新中心，河北 保定 071001；2.河北省植保植检站，河北石家庄 050011）

禾谷镰刀菌（Fusarium graminearum）又称禾谷镰孢，是禾本科作物的主要病原菌之一，引起小麦的穗枯或“穗疮痂病” （F.Head Blight，FHB），一般称为赤霉病[1]，是我国乃至世界小麦生产上的主要病害。该病害在小麦全生育期均可发生，主要为害穗部，导致子粒变色、皱缩干瘪，产量下降，严重时甚至绝产绝收。此外，赤霉病菌侵染后会不断繁殖生长，并在小麦子粒中产生多种毒素，包括脱氧雪腐镰孢菌烯（deoxynivalenol，DON）、雪腐镰孢菌烯醇（nivalenol，NIV）和玉米赤霉烯酮（zearalenol，ZEN） 等。这些毒素一旦进入人体或牲畜体内，会造成肌体免疫力下降、致畸致癌、孕妇流产等，对人畜健康有着严重为害[2]。

1 我国小麦赤霉病发生概况

1936 年我国首次出现有关小麦赤霉病发生的报道，该病主要为害区域为长江中下游麦区。中度流行期可造成10%～20%的产量损失，大暴发时期产量损失可高达20%～50%[3]。近年来，由于全球气候变暖以及秸秆还田等耕作制度改变的影响，小麦赤霉病有加重发生的趋势。为害区域有逐渐向北方、西北、西南和黄淮麦区蔓延的趋势，山东、河北、宁夏、甘肃、陕西、河南等地也时常遭受小麦赤霉病的为害，暴发程度显著增强，损失惨重[4]。

据统计，自2000 年以来小麦赤霉病严重暴发的年份达10 个，且发病面积均超过333 万hm2[5]，其中3 次为大流行。2003 年小麦赤霉病大发生。2010 年该病害在长江中下游地区的江苏、安徽等省发生十分严重，仅江苏省发病面积就达到了131.72 万hm2，发生程度仅次于2003 年[6]。2012 年小麦赤霉病在长江中下游江淮麦区再次暴发流行，流行范围涉及川、渝、鄂、皖、苏、浙、沪、鲁、豫、陕、晋、冀12 个省（直辖市），总面积达927 万hm2[7～15]。同时，赤霉病的发生具有间歇性发病、反复性强的特点，上海地区自2003 年严重为害后基本稳定，但2010 年和2012 年再次暴发，且较2003 年更为严重[16]。2012 年前该病害在河北为害较轻，2019 年以来发生加重，甚至有些发病区域小麦病穗率高达50%，造成约20%的产量损失，验证了袁淑杰等[15]该病害在京津冀地区可能流行的预测。

2 我国小麦赤霉病菌小种研究

小麦赤霉病是由多种镰刀菌引起的。20 世纪50年代，俞大绂在长江流域分离到4 种小麦赤霉病菌——禾谷镰刀菌（F.graminearum）、黄色镰刀菌（F.culmorum）、串珠镰刀菌（F.moniliforme）和燕麦镰刀菌（F.avenaceum）；之后，我国又相继鉴定出27 种镰刀菌种或变种[2]，其中禾谷镰刀菌是我国麦类赤霉病的主要致病种[17]。

21 世纪初，国外学者将先前定义的禾谷镰刀菌（F.graminearum sensu stricto） 归属为一个进化宗系群（lineage clade）[18]，亚洲Fg 族中的F.asiaticum 是引起中国小麦赤霉病的优势种群[19]。黄小红等[20]按照Booth 分类标准在2000～2004 年从四川省小麦赤霉菌中鉴定出7 个镰刀菌种，其中F.graminearum 出现频率为94.5%，F.avenaceum 出现频率为2.61%，与前人研究结果基本一致。胡迎春等[21]、李伟等[22]和史文琦等[23]对冬麦区苏、皖、鄂、豫、冀、川、赣、陕、鲁9 个省份的赤霉病菌进行鉴定，认为冬麦区主要致病菌仍是F.asiaticum 和F.griaminearum，其中，长江中下游地区以F.asiaticum为主，黄淮流域及以北地区F.griaminearum 为主。李伟等[22]在长江流域禾谷镰孢菌群中只鉴定出F.asiaticum 和F.griaminearum。高先悦等[24]从山东省11 个地区28 个县（市） 采集的300 余份小麦病穗标本中分离得到小麦赤霉病菌菌株338株，其中90%是F.gramiuearum，12 株是F.asiaticum。靳鹏飞等[25]在陕西关中地区20 个县（区）的420 株小麦赤霉病样穗中只发现F.gramiuearum。

1990 年以前，世界范围内主要通过形态学方法对禾谷镰刀菌进行鉴定。1993 年Seifert 和Quellet 首次提出利用分子生物学手段进行分类鉴定，该方法因能准确、快速地鉴定病原菌而得到广泛应用。刘伟成等[26]利用RAPD（randomly amplifiled polymorphic DNA）标记对我国东北地区小麦赤霉病的2 种镰刀菌进行种群分析，发现多数引物可以作为种的区分标记。杨立军等[27]建立了区分F.asiaticum 与F.meridional 的特异引物，史文琦等[23]利用这些引物对2008 年采自川、渝、鄂、皖、苏、豫六省病穗上分离的433 个镰刀菌单孢菌株进行分析，发现除F.asiaticum 和F.graminearum 外，还在四川省的病穗上检测到了F.avenaceum 和F.meridionale。Zhang 等[19]开发了适用于中国赤霉菌的SCAR （sequence characterized amplify region）标记。分子标记的开发大大方便了小麦赤霉菌种类鉴定与群体结构研究工作。

3 我国小麦赤霉病主要防控技术

3.1 药剂防治

目前，药剂防治是减轻小麦赤霉病发生程度的关键。30 多年来我国赤霉病防治一直依赖于苯并咪唑类杀菌剂多菌灵或其复配药剂，效果显著且稳定。除多菌灵外，我国用于防治小麦赤霉病的药剂还有甲基硫菌灵、戊唑醇和咪鲜胺及其复配制剂[28]，但长期使用会导致赤霉病菌产生耐药性。因产生抗性的风险大，多菌灵和甲基硫菌灵已经不是防治小麦赤霉病的首选药剂。因此，对于有效防治小麦赤霉病药剂的筛选工作已广泛开展。倪运东等[29]和杨红福等[30]筛选出戊唑醇复配制剂40%戊唑多菌灵SC、20%氰烯戊唑醇SC、75%百菌戊唑醇WP 等，对小麦赤霉病防治效果明显。吴福民等[31]筛选出多·酮、氰烯菌酯为防治小麦赤霉病的有效药剂，其中氰烯菌酯因专化防治小麦赤霉病以及可大幅降低DON 毒素含量而得到了广泛推广。赵影等[32]筛选出10%苯醚甲环唑·多抗霉素WP对小麦赤霉病有防效和一定的增产作用。李元君等[33]发现，在扬花期使用42%咪鲜·甲硫灵WP 对小麦赤霉病具有良好防效。

小麦赤霉病发生较重或大范围发生时，施用63.5%咪鲜胺锰盐·多菌灵WP 120 g/hm2，1 次用药即可有效防治，防治效果在84%左右[34]。潘燕等[35]研究表明，40%叶菌唑EW 和20%氟唑菌酰羟胺SC 对小麦赤霉病防治效果均较好，用药1 次防效在80%以上。张春云等[36]研究了多种杀菌剂对小麦赤霉病的防治效果，发现氰烯·戊唑醇、氰烯菌醋、戊唑·咪鲜胺的防效较好，分别为98.47%、97.45%和96.82%。此外，杀菌剂混配可显著提高小麦赤霉病的防治效果。左桂英等[37]研究表明，45%戊唑·咪鲜胺水乳剂750 mL/hm2与50%嘧菌酯水分散粒剂300 g/hm2混用或45%戊唑·咪鲜胺水乳剂1 200 mL/hm2与50%嘧菌酯水分散粒剂150 g/hm2混用对小麦赤霉病防治效果好，且增产效果明显。

3.2 生物防治

随着生活水平的提高，人们对环境、食品安全越来越重视，应用有益微生物防治植物病害展现出了良好的应用前景。生物防治小麦赤霉病已取得一些成果。徐广军[38]从感病麦田内健康麦株的叶、穗上分离到1 株对小麦赤霉菌菌丝生长和孢子萌发均有显著抑制作用的枯草芽孢菌（BS3-1），其拮抗机理主要是能够阻止孢子萌发，使孢子和菌丝畸形，内含物外泄直至菌丝完全崩解。杨慧勇等[39]分离到1 株对赤霉菌有拮抗作用的多粘类芽孢杆菌（AFR0406）。陈华保等[40]获得6 株对赤霉菌菌丝生长具有明显抑制活性的小麦内生菌。此外，浅黄隐球酵母OH182.9无论是单独使用，还是与其他生物防治因子混合，都能降低小麦赤霉病的发病几率[41]；拮抗链霉菌也能有效抑制小麦赤霉菌发病[42]。目前针对小麦赤霉病的生物防治，尚无大规模田间应用的成功报道[43]。可以看出，应用生物技术防治小麦赤霉病，离商业化生产还有很大距离。

4 我国小麦赤霉病抗性品种及资源

抗病育种是控制小麦赤霉病最经济、安全、有效的措施，但目前尚未发现对小麦赤霉病免疫的栽培品种。河南、山东等省主栽品种多为感病品种，江苏、安徽等沿淮河及以南地区种植品种郑麦、豫麦、济麦、淮麦、矮抗等也高感赤霉病，宁麦和扬麦系列品种发病较轻[12]。通过育种家的努力，我国已培育出一些农艺性状良好的抗病品种，如苏麦3 号、望水白、湘麦1号、鄂恩1 号、万年2 号、扬麦4 号等[44]。近期培育出的西农511、郑麦9023、宁麦26 等对品种对赤霉病具有较好抗性，用于生产后将会有效控制小麦赤霉病的为害。

鉴于现有生产品种抗性资源匮乏，异源抗性基因发掘与抗病新种质的创制为小麦抗赤霉病育种提供了新思路，科技工作者已将大赖草（leymus racemosus）、鹅观草（Roegneria kamoji）、纤毛鹅观草（R.ciliaris）和长穗偃麦草（Elytrigiaelongata）等远缘亲本材料染色体转移到小麦中[45～48]，表现出了良好抗性。但是，优良抗性品种仍然较少。因此，有必要进一步扩大赤霉病抗原鉴定范围，挖掘更多新的抗性基因。

5 我国小麦赤霉病流行预测技术研究

早在1995 年，张匀华等[49]针对黑龙江麦区建立了由病害流行预测、病害损失、防治效果效益和防治决策子模型组成的病害防治计算机决策模型。随后，陈怀亮等[50]建立了豫北麦区小麦赤霉病发生流行的气象模式、预测预报模型及防御系统Ywsps；曹弋[51]通过对多种数学模型分析验证，选择模糊综合评判、条件频率分析、多元模糊回归和灰色灾变预测方案，对小麦赤霉病的发生程度、病情指数、防治适期进行了预报；贾金明[52]根据秋、冬、春3 个阶段建立了黄河中下游小麦赤霉病气象指数，但只给出了发生中度以上小麦赤霉病的气象指数下限指标，并将发病情况分为中度以上和以下2 类；周元等[53]建立了江苏省基于GIS 的小麦赤霉病气象等级预报系统，可生成包含地理信息的文字和图形产品，实现了小麦赤霉病气象等级业务预报；贾花萍[54]根据陕西渭南地区小麦赤霉病数据，采用构造神经网络的量子优化算法对小麦赤霉病进行预测达到了很好效果。一系列新的先进技术应用于预测系统构建，为有效预测和防控小麦赤霉病提供了可靠保障。但目前各预测系统都具有一定的区域性，有待建立一个系统的全面预测体系。

6 展望

小麦赤霉病的发生与扩展，严重威胁着小麦生产安全。国内外科学家不懈努力，对小麦赤霉病原及种群组成、发生为害规律、预测预报系统以及防治技术的研究都取得了突破性进展，但小麦赤霉病在我国以及世界范围内仍然不断发生且广泛流行。因此，对于小麦赤霉病的防治工作，依然需要进行更加深入的研究，尤其在抗性品种筛选与培育、生物防治方面还有待于进一步提高。

在品种培育方面，近几年我国对赤霉病的重视程度不断加强，新技术不断出现为高效率培育有效控制小麦赤霉病的抗病新品种提供了新途径。但由于气候变化和种植制度的改变，小麦赤霉病依然为害严重。因此建议：（1）增强种质资源的研究与利用，特别是近缘种质资源、细胞质资源等；（2）利用分子生物学技术明确抗性资源包含的抗病基因及其定位，进行功能解析，综合开展多种抗性的累加聚合； （3）将感病位点与基因相结合，深入研究病原菌致病与生长发育的分子机理，将基因编辑技术和寄主诱导的基因沉默技术应用于抗病育种中。

在病害防治方面，鉴于化学防治引起环境污染、抗药性产生加快等一系列问题，加大赤霉病生物防治是未来主要研究发展方向。尽管目前将生物防治大规模地应用于大田还受到种种制约，但大量拮抗菌株的获得显示了其很好的开发应用前景，同时，分子生物学技术应用于生防菌株的改造也必将克服目前生防药剂的缺点，更早研制开发出环境友好、高效、多功能生物农药，最终有效控制小麦赤霉病发生与持续流行，在减少产量损失和保证质量安全方面发挥重要作用。