赵里根,张 莹,张体敏,赵 静,王宜磊,李 敏
(菏泽学院农业与生物工程学院微生物学重点实验室,山东菏泽 2 742000)
番茄晚疫病(Phytophthora infestans(Mont.)De Bary)又称番茄疫病、“黑炭元”“过火风”,可为害叶片、茎和果实,造成番茄植株死亡,果实腐烂和产量降低,从苗期到结果期均可感染。面对日趋严重的番茄晚疫病,菜农不得不通过提高化学农药的喷洒频率和浓度的方法来加强防治力度,这往往造成病原菌抗药性提高,药效下降,生产成本上升和农药残留增加,制约了番茄的栽培和生产[1]。1996年CIP(Center of international potato)提出“全球晚疫病防治倡议”(GILB),得到近100个国家的响应,番茄晚疫病也被列入其中,由此可见该病已受到全世界的重视[2]。近年来随着种植方式的改变,温室大棚大面积的推广应用,番茄在实现周年生产的同时晚疫病危害愈加严重,暴发更为频繁。为了科学有效地制定番茄晚疫病的预防和治疗措施,对近年来不同地区番茄晚疫病发病率、减产程度、发病面积和暴发频率等特点进行了综述,并对气象因子与番茄晚疫病菌丝生长、孢子萌发和形成、暴发的关系进行阐释,以期为今后番茄晚疫病的田间控制和研究工作提供指导。
随着番茄种植特别是保护地栽培面积的扩大和周年生产,其栽培环境有利于番茄晚疫病的越冬、发病和流行,加之长期依赖药物控制,导致病原菌变异、侵染性、抗药性、毒力增强等特点[3],造成番茄晚疫病猖獗。
2004年重庆主要番茄种植区番茄晚疫病流行,病株率为40%~60%,严重可达85%以上[4]。2007年对全旗9个乡镇140hm3番茄晚疫病调查发现发病率达到73%,造成巨大的经济损失[5]。2010年广西田阳县5个番茄种植大镇番茄晚疫病发病率为23.68%~79.81%[6]。2011年遵义大方县番茄晚疫病病情指数高达69.5[7],同年喀什地区英吉沙县设施番茄晚疫病发病率为100%[8]。2012年喀什地区疏勒县设施番茄晚疫病病叶发病率为15.6%~82.2%,病果发病率为3.4%~23.1%[8]。2013年喀什地区叶城县设施番茄晚疫病叶片发病率为98.75%~100%,果实发病率为23.1%~57.3%[8]。2014年喀什地区设施番茄晚疫病叶片发病率为15.6%~100%,果实发病率为3.4%~57.3%,病情指数为14.1%~100%[8]。2014年重庆市璧山区番茄晚疫病发病率达90%,是有记载以来最重的一年[9],同年湖北省长阳县番茄晚疫病发病率达到50%~63.7%[10]。从近年来发病率来看,不同地区番茄晚疫病的发病率明显不同,发病率达到15.6%~100%;同一地区不同年份番茄晚疫病的发病率呈现逐年增加趋势,重庆2014年番茄晚疫病发病率比2004年发病率增加30%~50%,2011~2014年喀什地区设施番茄晚疫病的发病率增加17.2%~83.15%,此外,设施番茄晚疫病的发病率比露地发病率更严重。
番茄晚疫病侵染果实,致使果实在植株上或贮藏过程中腐烂。我国初次大规模的番茄晚疫病流行于1983年(南京),该病的暴发导致番茄减产2000t。1984年宜昌市番茄晚疫病暴发导致番茄减产40%~60%。2008~2011年间甘肃省天水市露地番茄晚疫病危害日趋加重,平均减产18%~35%,严重地块40%以上[11]。2013年古浪县温室番茄晚疫病一般年份发病率25%,流行时可达100%,减产60%~80%,甚至绝收[12]。2016年甘肃省酒泉市肃州区非耕地日光温室蔬菜番茄生产中,番茄晚疫病一般发病率25%左右,流行时可达100%,造成20%~30%的减产,个别减产60%~80%,若防治不及时,还可造成绝收[13]。2017年尉犁县番茄晚疫病流行导致番茄减产20%~30%[14]。由此可见,不同地区番茄晚疫病对番茄造成的减产显著不同,减产18%~100%不等,从甘肃番茄晚疫病对番茄的危害来看,番茄晚疫病对日光温室造成的减产比露地严重。
番茄晚疫病在全国各地番茄栽培区均有发病,且一旦发病就会导致大面积传播,给当地番茄生产和菜农造成不可估量的损失。据报道,2001~2003年间甘肃省平凉市约64%番茄种植面积发生番茄晚疫病。2002~2003年间厦门市约60%番茄种植面积发生番茄晚疫病。近年来,我国番茄产区依然存在着晚疫病大面积发病的特征,没有出现根本性转变。为了更好摸清该病逐年的发病面积,今后需要各地农业局技术员对当地发病情况进行详实的调查和记录。
1990~1994年昆明番茄晚疫病暴发3次,发病率达到100%。1997~2002年仅仅6年时间广西地区就出现了5次较为明显的番茄晚疫病发生和流行。从不同地区连续多年番茄晚疫病发病的调查可以发现,该病的暴发频率呈现逐渐增加趋势。
番茄晚疫病的发生是由寄主、病原、环境等相互作用的结果,一旦病原菌和寄主确定后,环境因子对病害流行起关键性作用。
在相对湿度大于75%条件下,番茄晚疫病菌丝生长温度1~30℃,最适生长温度为20~23℃;昼夜间的温度不同对菌丝生长也产生重要影响,当白天温度22~24℃,夜间温度10~13℃,菌丝生长较快;但是温度升高到或高于30℃菌丝生长速度较慢。
在相对湿度大于85%条件下,番茄晚疫病孢子形成温度为7~25℃,最适孢子形成温度为18~22℃。研究表明温度决定了孢子的萌发速率,在一定范围内温度越高,孢子发育越快,产生的芽管越长,潜伏期越短。何寿航[15]认为番茄晚疫病孢子萌发温度与潜伏期的关系,在相对湿度大于95%条件下同,当温度为22~25℃时,潜育期3d;13~15℃时,潜育期5d;28~30℃时,不能侵染发病,其最适孢子萌发温度为22~25℃,而孢子的致死温度为55℃,15min,但卵孢子存活能力很强,在35℃和-80℃可存活48h,且仍具有侵染力,8℃时孢子产量最大。
番茄晚疫病暴发与光照呈显著的负相关性,与湿度呈显著的正相关,降雨次数和降雨量对发病流行起到重要作用[15-17],即湿度是决定番茄晚疫病能否大流行的关键性因子。黄河、朱桂宁等报道当田间平均相对湿度超过75%时,病株比较普遍,连续3次高湿即可造成病害大流行,而病害的严重程度和传播速度与早晚结露持续时间长短,下雨的天数、降雨量和降雨次数、喷施农药次数、灌溉方式等密切相关[18-20]。其次,温度对番茄晚疫病的暴发也有重要影响,当白天温度22~24℃,夜间温度10~13℃,相对湿度大于75%时,番茄晚疫病易于暴发;若温度超过25℃,则不利于病原菌传播。Riccardo et al发现在温度、湿度适宜条件下,空气中孢子数量超过40×103/m3时,1~2周就可导致番茄晚疫病的暴发[21]。因此,番茄晚疫病的暴发与气象因子、农田操作直接相关,它们之间关系的研究也已取得了一定的进展。肖长林等报道番茄晚疫病病斑累积扩展面积倍数与病斑扩展累积有效积温呈Gompertz模式增长,而病原菌潜育累积随有效积温呈Richards模式增长;通过始病期、初菌量、相对湿度以及施药量等因子建成番茄晚疫病流行系统模拟模型SIMTLB-Ⅰ,这些研究有力证明菌丝生长、孢子萌发和传播受气象因子影响较大[21-25]。为了保证高质量的生产,保护环境和农民身体健康,将番茄晚疫病与气象因子、农田操作和防治措施等进行全面综合研究,建立以气候因子为基础,农田操作为辅的数学模型预测报警系统,对于解释该病原菌的流行规律,制定科学有效的预测和防治措施,开展番茄晚疫病的生物学特性研究等均具有重要的意义。
本研究对近几年番茄晚疫病危害特点进行了综述,但仅是对部分主要栽培区番茄晚疫病危害进行综述,为了更加准确了解其危害特点,应对全国番茄种植区进行多年发病特征调查,摸清番茄晚疫病发病率、减产情况和病原菌暴发频率等实际情况,为预测病原菌发展趋势和科学预防提供依据。番茄整个生育期会感染多种病害,但是番茄晚疫病发生对其他病害发病率的影响未见报道。常采用轮作栽培方式降低番茄晚疫病的发病率,但由于耕地限制,不同发病率地块轮作的年限和对下茬作物的影响等均研究甚少。
番茄晚疫病暴发与气象因子之间的研究还处于起步阶段,初菌量与相对湿度、施药量,病斑扩展面积和潜伏期与有效积温模型建立。纵观番茄晚疫病流行病学特点发现,番茄晚疫病暴发与温度和昼夜温差、湿度、阴天持续时间、降雨次数和降雨量、空气中孢子的数量、番茄生长阶段、喷药次数等密切相关,弄清各因子对病害暴发影响的主次,并构建影响因子与番茄晚疫病暴发的数学模拟模型,用于田间环境番茄晚疫病模型预测报警系统,为农业生产提供安全保障,也为制定科学的预防措施提供依据。