水稻育种发展趋势及直播耐淹水萌发研究进展

汪 杰 李世明 王楚桃 王 婧

（1重庆大学生命科学学院，重庆 401331；2华控种业科创服务（武汉）有限公司，武汉 430090；3重庆市农业科学院水稻研究所，重庆 400000；4湖北省农业科学院农业质量标准与检测技术研究所，武汉 430064）

我国稻作栽培有着悠久的历史，育秧移栽具备有效控制草荒、缓解农时矛盾、高产稳产等特点，在宋代就已发展成熟并延续至今。我国水稻领域科研实力世界领先，半矮化育种、杂种优势的利用，以及基因组测序研究等水稻发展史上的里程碑事件，均出自我国科学家的贡献。社会经济发展、消费需求的改变及产业要素变革，使得轻简化的绿色栽培成为水稻产业可持续发展的重要方式，近年来推广面积不断扩大，与之配套的耐淹水萌发水稻品种尤为关键，受到了行业的普遍重视。

1 水稻育种发展趋势

1.1 育成品种的生产应用情况1974-2018年全国共审定11066个水稻品种（根据国家水稻中心数据统计，http：//www.ricedata.cn），真正大面积用于生产的品种极为有限。最高每年种植面积大于6667hm2的品种只有800多个，最大年种植面积40万hm2的品种仅55个，其中常规稻品种23个、杂交稻品种32个。由此可见，育种家花费大量精力和资金投入选育成的新品种，大部分在通过审定时实际上已退出市场[1-3]。

1.2 产业环境变化及育种对策

1.2.1 消费需求层面自20世纪60年代至今，日本人均大米年消费量从120多kg降到了60多kg。同期在中国台湾，大米需求更是从160多kg跌到了50kg。2018-2019年度（10月至次年9月）我国稻谷产量2.12亿t，供给量为2.16亿t，其中进口400万t左右，年度稻谷总消费量1.97亿t，供大于求1933万t[4]。在人均消费量减少的同时，部分消费者更多关注稻米食味品质，以及农药残留、重金属等是否超标，生产过程是否绿色等安全性问题，有的细分群体对稻米功能性提出了要求，如低GI值、维生素含量等。深加工方面，如米线、婴幼儿米粉等，对品质（对应专用品种）和一致性有较高要求。在未来水稻育种中要充分考虑供需结构变化，在高产、多抗、广适的基础上，将稻米食味品质作为重要目标，兼顾香味、拒重金属等特性，以及营养和功能需求[5]。

1.2.2 生产过程层面随着城镇化加快和环境急剧变化，保障耕种的土地资源和淡水资源都在不断地减少，加之近年来极端天气频繁出现，病虫害时有发生[6]。同时，中国人口步入老龄化阶段，劳动力资源逐渐萎缩，人工成本急剧攀升。这些都对稻谷的生产提出了新的命题，也需要科研人员从育种层面作出调整，如培育高抗病虫、抗逆性强的品种，以及适合轻简化（如直播）栽培的品种。有效降低病虫害发生和逆境胁迫对生产的影响，能实现全程机械化，降低生产成本投入，促进产业可持续发展[7-8]。

1.2.3 生态保护层面水稻是耗水喜肥作物。每生产1t水稻需要耗费2000t水资源，是小麦的2～3倍[9]。水稻种植过程还需使用肥料、农药、除草剂等物质，过量肥药的投入使用，极易造成面源污染。这与当下环境大保护、绿色发展和美丽乡村建设时代主题不相符。需培育出营养（氮）高效、节水节肥、稻鱼（虾）共作的配套品种，保障水稻生产过程中实现资源节约和环境友好。

1.2.4 产业形态层面水稻种植本是农业生产，属第一产业，随着人们生活水平的不断提高，乡村旅游不断升温，同时，田园综合体或农旅小镇建设逐步推开，给水稻的生产赋予了更多的产业属性。由红色、紫色、黄色、白色等叶片和彩色米组成的稻田画具备一定的观赏性，可为三产融合发展提供更多的题材和选择。

2 水稻直播轻简化栽培概况

2.1 水稻栽培技术发展水稻是我国最主要的粮食作物，我国水稻种植方式由原始的直播旱种到现在经历了7000多年的历史，直到汉代才发明了育秧移栽[10]，直播和育苗移栽在我国的稻作史上曾长期并存。由于育苗移栽具有有效控制草荒、缓解农时矛盾、高产稳产等优点，从宋元代开始在水稻栽培方式中就占据了主导地位[11]，经明清至今。我国人多地少，粮食安全显得尤为重要，由于育秧及小规模的精耕细作种植方式能保证相对高产稳产，成为我国到目前仍采用的最主要水稻栽培模式。但该栽培模式中育秧需额外占用耕地，并消耗大量的农业用水，耗费巨大的人力、物力，成本较高。近年来，随着我国农村经济的发展、市场供需结构的变化和产业结构的调整，二、三产业的快速发展，农村青壮年大量转移到城市，农村劳动力大幅减少且逐步老龄化，传统的水稻生产模式已不再适合我国农业发展的要求。能节水节肥节地、减少用工量、减轻劳动强度、低成本、优质高效的轻简化水稻栽培模式成为现代稻作的迫切需求。

2.2 水稻直播轻简化栽培的优势水稻直播轻简化栽培是指直接将水稻种子播种到大田，无需育秧和移栽环节，仅需耕整地和直播两个环节就可以完成水稻种植过程。该栽培方法能减轻劳动强度、提高劳动生产率，在当前具有很大的推广应用价值[12]。

其主要优点包括以下两方面。一是省工、省力、省田、省资源、省成本。常规移栽需要有育秧和插秧环节，包括耕整地、播种、秧苗管理、拔秧等工序，陈俊[13]统计发现，采用直播水稻每hm2可以省工52个，相当于节省1050元；郭九林等[14]统计得出，采用直播的水稻每hm2人本费比常规移栽稻节省了1248元。育秧过程不仅需要消耗大量的人工，同时还需要消耗架材、农膜、农药、水等资源，综合成本较高。秧田和大田按1∶10比例计算，按800元/667m2土地流转费折算，种植水稻每hm2节省土地成本1200元[15]。二是生长好、成熟期早、产量高。直播水稻从幼苗开始就直接在大田中，没有拔秧环节，不伤根系，无育秧移栽后的返青过程，生长单株营养面积大、光照足，有利于根系发育，抗倒伏能力更强、发育快、分蘖早、有效穗多。有研究通过4年对比发现，直播稻一般可提前7～10d成熟，每667m2产量平均增幅达6.82%[16-18]。

综上所述，水稻作为我国主要的粮食作物，为了节约资源、提高产量和控制生产成本，可通过直播轻简化栽培，提高水稻种植的经济效益。

2.3 水稻直播轻简化栽培应用情况及面临的问题随着灌溉设施的改善、除草剂的应用、育种技术的进步以及用工成本的升高，许多国家的水稻生产都逐步采用直播栽培。美国和澳大利亚的水稻生产已全部采用机械直播栽培，斯里兰卡水稻80%的播种面积采用直播栽培、菲律宾的早稻30%的灌溉面积采用直播栽培[19]。由于我国幅员辽阔，地理气候状况、土地集中程度和经济条件差别较大，目前正从育秧移栽为主向直播轻简化栽培发展。水稻直播轻简化栽培技术越来越受到重视，如何在稳产的同时，大幅度降低生产成本、提高生产效益，目前仍有以下问题亟待解决。

（1）产量不稳。包括品种生育期和成苗率两方面问题。由于直播栽培省去了育秧环节，部分地区因积温原因播期推迟，如选用晚熟品种，安全齐穗受到影响；选用早熟品种，则影响产量潜力。同时，出苗率受土地平整条件和天气状况影响较大。若土地平整度不好，部分种子播种后淹水过深，如遇低温阴雨天气容易烂种死苗，造成减产。有研究表明，同一品种水旱直播年际单产波动达9%以上，而机械插秧在5%左右。因此，迫切需要选育出成熟期适中、耐淹水萌发率高的合适品种，保证播种后一次性成苗[20-23]。

（2）杂草难控。早在1950-1960年我国就出现了杂草稻，但由于劳动力充足，采用精耕细作的生产方式，杂草稻没有造成大的危害。近年来，随着直播轻简化栽培技术的推广应用，以杂草稻为首的草害逐年加重，对水稻生产影响越来越大。草害不仅会降低水稻产量、增加种植成本，还会影响稻米的商品价值。现有杂草防治手段主要是通过深翻等农艺处理，以及多次喷施除草剂的防治方法，不仅增加了种植成本，还加大了除草剂残留风险。

试验表明，大田播种后处以5cm左右淹水能有效杀灭杂草，从而减少除草剂的使用量，降低生产成本和除草剂残留风险，该方法具备经济性好、实用性强等优点。因此，迫切需要选育出具备良好耐淹水萌发特性的配套品种[24-27]。

3 水稻耐淹水萌发研究

3.1 水稻耐淹水萌发研究进展水稻直播栽培作为一项轻简种植技术，能大幅提升规模化种植水平和经济效益。耐淹水萌发水稻品种的选育和应用，可降低对直播田面平整度的要求、提高出苗率和秧苗一致性、减少用种量，淹水出苗能有效防控杂草、减少除草剂使用，意义重大。耐淹水萌发品种水稻相关资源的收集评价、基因的研究和挖掘等越来越受到业界的重视[28-29]。

曹微等[30]考察15个种子活力相关的指标，通过多重比较分析、变异分析、主成分分析和相关性分析等对23个供试品种进行了综合评价，得到6个低氧抗性低温抗性型品种，其中一个品种在低温和低氧条件下综合表现优良。王洋[31]从94个太湖流域水稻核心种质构成的自然群体中筛选出了42个携带种子活力（根长、苗高、干重）优异等位变异的载体材料和6个携带幼苗耐缺氧能力优异等位变异的载体材料。章孟臣[32]用432份籼稻品种构建自然群体，通过GWAS分析进行水稻耐淹发芽性状的遗传研究，从3971个SNP分子标记中关联到了2个SNP标记位点携带强优势等位基因，聚合效应分析表明，品种耐淹性随携带优势等位基因数量的增加而增加，并认为这些优势等位基因可直接用于分子标记辅助选择育种。姜旋等[33]构建了198个DNA标记的连锁图谱，用复合区间作图法共检测到7个主效应QTL，位于3号和8号染色体上，并发现了2个主效QTL。侯名语等[34]利用81个重组自交系群体进行了水稻低氧发芽力QTL分析，在第1、2、5、7染色体上检测到5个低氧发芽力QTL，其中位于第3、5号染色体上的2个位点互作贡献率高达48.78%，为主效QTL。陈振挺等[35]利用淹水萌发过程中胚芽鞘长度作为水稻淹水萌发相关性状的表型鉴定指标，从一套包含268个品种的水稻自然变异群体中鉴定出了8个在淹水条件下具有较高发芽率和胚芽鞘延长能力的品种，发现籼粳稻品种间存在萌发耐淹性的显著差异，粳稻品种具有较强的淹水萌发能力，并在第1、2、7、9、11、12号染色体上定位到7个显著关联位点。

3.2 水稻耐淹水萌发育种应用相关问题近年来已有不少关于耐淹水萌发水稻资源收集与评估、表型关联基因的定位等工作成果发表，但少见以这些成果为基础而选育的品种进行推广应用[36]。主要原因是水稻耐淹水萌发性状本身由分布在不同染色体上的多基因控制，是数量性状控制基因，增添了研究的难度，在传统的分子标记手段和标记覆盖密度条件下，很难开发出与该表型紧密连锁的育种应用级分子标记。而采用传统的回交转育、表型鉴定的育种方式，很难将控制性状的多个基因都导入到目标材料，并排除非目标DNA片段（性状）的干扰。因此，需用耐淹水萌发性能高的种质材料，通过基于全基因组高密度分子标记技术，开发出与控制水稻耐淹水萌发的主效基因位点紧密连锁的分子标记，在全基因组高密度分子标记的指导下，将相关主效基因精准导入目标材料，育成高耐淹水萌发品种，从而解决目前水稻直播轻简化栽培面临的紧迫问题。