植物多糖的生理功能及其在反刍动物生产中的应用

熊江燕 郑娟霞 王琤韦华

（江西科技师范大学生命科学学院 南昌 330013）

多糖是普遍存在于动植物和微生物体内由酮糖和醛糖通过糖苷键连接而形成的重要营养物质，是一类天然高分子多聚物。 近几年来，对于植物多糖的研究被越来越多的学者所关注，研究方向也更加多样化，从早期的研究其药用价值到细胞分子水平。 通过研究发现植物多糖具有抗氧化、降血糖和提高免疫力等许多生物活性，许多植物多糖都是良好的饲料添加剂，在畜牧业的应用非常广泛。 本文综述了植物多糖的生理功能以及其在反刍动物生产中的应用，以期为反刍动物生产提供一定理论依据。

1.植物多糖概述

植物多糖是普遍存在于自然界植物体中的高分子化合物，别称植物多聚糖，其与核酸、蛋白质、脂类相似，是生命的四大基本物质之一。 植物多糖由10 个以上单糖分子之间通过α-或β-糖苷键脱水聚合并折叠成复杂的空间结构而形成，单糖是组成多糖的结构单位，单糖分子包括葡萄糖、木糖、半乳糖、果糖等，糖苷键可以连接成直链也可以连接成支链。 每一种植物多糖均由其特有的分子量和分子结构构成，分子之间的组成结构特别复杂，多糖的结构可分为四级，其中单个糖基的组成方式、多个糖基之间的排列顺序和连接方式是一级结构；二级结构为多糖主链形成的有规则构象；三级结构和四级结构是指通过共价键的作用，在二级结构的基础上，在有序的空间内构成的有规则的构象。

天然植物多糖来源非常广泛，存在于草本植物、木本植物和菌类体内，大多分布于植物体的根、茎、叶、种子、皮、花等各个组织中。 由于植物多糖的众多生物活性，研究者们通常会对其化学成分进行研究，并从天然植物、中草药中分离提取各类多糖，进一步研究其结构、组成和生理功能。 经研究发现，植物多糖的种类非常丰富，从中草药中提取的多糖就有200 多种。 植物多糖存在于植物体的不同部位，可据此分为植物块根茎类多糖、 植物茎叶类多糖和植物花果实类多糖，根茎类如山药多糖等，茎叶类如桑叶多糖等，而花果实类如无花果多糖等。 除此外，常见的植物多糖还有龙胆草多糖、云芝多糖、灵芝多糖、杏鲍菇多糖、海带多糖、黄芪多糖、银杏叶多糖和红景天多糖等。

2.植物多糖的生理功能

2.1 抗氧化作用

抗氧化应激与动物体疾病的发生相互关联，自由基活性氧对机体生物大分子有破坏作用，但抗氧化剂能够使氧化应激的发生减缓。 药用植物多糖能够改善抗氧化，通过还原高度氧化性的自由基，使进行的自由基链锁反应终止，清除自由基，以达到抗氧化的效果；而且能缓解脂质过氧化，避免动物体内积累的过氧化脂质伤害细胞结构和减弱机体的生理功能。 植物多糖还对丙二醛（MDA） 的含量有降低作用，MDA 会引起生物大分子交联聚合反应，是体内脂膜过氧化产物。 研究发现，虫草花多糖和银杏叶多糖均能显著还原超氧阴离子，可以显著提高·OH 和·DPPH 等自由基的清除率，且随着多糖浓度的升高，清除自由基的活性也升高。 龙胆草多糖分子中含有还原性半醛羟基，可还原超氧阴离子，机体脂质过氧化会产生活性氧基团或分子（ROS），龙胆草多糖分子可将产生的ROS 迅速捕获， 抑制脂质过氧化。云芝多糖可促进C57 小鼠肝脏谷胱甘肽（GSH）的消耗， 催化双氧水和其它脂质过氧化物的还原。 添加黄芪多糖后，清谷胱甘肽等过氧化酶被活化， 还原型谷胱甘肽的含量显著提高， 使得MDA 的含量降低，抗氧化能力增强。

2.2 调节免疫作用

免疫调节分体液免疫和细胞免疫两种，是一种通过免疫系统发挥作用的生理功能。 免疫应答由淋巴结、脾脏和淋巴组织等免疫器官经抗原刺激引发。 植物多糖可作为提高机体免疫力的天然免疫调节剂。 植物多糖主要通过以下几种途径进行免疫调节：其一，促进胸腺和脾脏的相关性能；其二，激活巨噬细胞、促进淋巴细胞的增值。 植物多糖通过诱导巨噬细胞转换表型，激活相关信号通路等对巨噬细胞进行调节；其三，有效抑制机体释放促炎因子和激发自然杀伤细胞（NK 细胞）的活性；其四，对补体活化途径进行激活，并活化自然杀伤细胞，提高杀伤活性。 研究表明，环磷酰胺可导致大鼠的免疫功能低下，党参多糖能使其脾脏和胸腺等指数显著提升，增强骨髓的造血功能，改善单核-巨噬细胞吞噬功能，使小鼠胸腺和脾脏的免疫调节水平显著升高。 荔枝果肉多糖对脾淋巴细胞的增殖有促进作用，并且能通过提升脾淋巴细胞的比率和正调节脏器指数来提升机体免疫力。 柑橘皮多糖能够有效激发NK 细胞活性和减少促炎因子的释放，NK 细胞活性的激发有利于增强体液调节。 研究表明小刺猴头菇多糖可以增强溶菌酶和超氧化物歧化酶的活性，并提高体内血清的杀菌活性， 增加血清补体C3 的含量，有效地提高机体免疫力。

2.3 降血糖作用

糖尿病可以减弱机体对自由基的清除能力，导致自由基损害细胞和机体，增强组织氧化应激能力。 而植物多糖能有效降低血糖，保证机体组织器官所需能量的供应，维持机体各项生命活动的稳定。 其降血糖主要是通过促进机体吸收利用葡萄糖代谢酶，显著提高组织器官摄取葡萄糖的效率；多糖还具有保护胰岛细胞的作用，能对结构受损的胰岛β 细胞进行修复，促进胰岛细胞分泌胰岛素；除此外，植物多糖可通过抗氧化间接提高胰岛β 细胞的自由基清除能力以及调节机体免疫功能来提升胰岛细胞的存活率；并且可以缓解胰岛素传导障碍，抑制胰岛素抵抗和增强胰岛素敏感性，达到降血糖的作用。 经研究发现，绿茶多糖可通过活化超氧化物歧化酶（SOD），降低MDA 含量以提高机体相关性能，改善血糖代谢水平，并且能升高胸腺、脾脏指数以升高血清中胰岛素含量，降低糖尿病大鼠的血糖水平。 菊芋多糖能够缓解胰岛素传导障碍，升高血清胰岛素水平，维持血糖的正常代谢。 玉竹多糖可以保护胰岛细胞，提高胰岛素分泌效率，修复组织损伤的结构和维持机体正常进行糖代谢，从而降低降血糖。 白簕多糖能增加胰岛素的敏感性，显著提高葡萄糖转运蛋白（Glut1）的表达，对链脲佐菌素（STZ）诱导的糖尿病小鼠糖代谢有较大影响。

2.4 降血脂作用

体内血脂异常会降低机体新陈代谢的水平，使全身动脉粥样加速硬化，是许多心脑血管疾病的主要诱发因素。 植物多糖具有高效的降血脂作用，且没有毒副作用。 植物多糖不仅能促进肠道蠕动，抑制机体吸收外源性脂质，阻碍肝肠循环；而且由于脂类与水不相容，植物多糖可促进其与脂蛋白膜结合，使其形成复合体被转运蛋白转运至肝脏，化作胆汁酸排除；多糖可使摄入的胆固醇转化成胆汁酸并排出体外的过程加速，提高胆固醇的代谢效率；并且多糖能影响合成胆固醇相关酶、脂肪代谢相关酶的活性与含量，进而维持血脂平衡，缓解代谢紊乱。 此外，植物多糖含有吸脂性基团，可以降低吸收脂质的效率，利于排除胆酸，降低血脂。 研究表明，杏鲍菇多糖含有羟基、羧基等吸脂性基团，可以阻碍机体吸收利用脂类，缓解过氧化氢和脂多糖给内皮细胞带来的损害，且能使血清中的脂蛋白α、胆固醇（TC）和低密度脂蛋白胆固醇（LDL-C）的含量降低，阻断肝肠循环，从而抗动脉粥样硬化和降低血脂。 黑木耳酸性多糖可以提高胆酸盐含量和激素敏感性脂肪酶含量， 且能降低脂肪指数、 还原酶（HMG-CoA）的含量以及胰岛细胞的活性，从而影响内源性脂质的合成和代谢水平。

2.5 抗病毒作用

植物多糖还能在很大程度上对免疫缺陷病毒、流感病毒、巨细胞病毒等具有一定的抑制作用。 主要有直接抑制杀灭病毒、抑制病毒的合成与增值、阻碍病毒吸附与进入细胞、对宿主进行免疫调节等途径。 植物多糖携带有负电荷，能直接与病毒表面发生作用使病毒致死，或者使病毒的感染能力减弱，多糖中的某些结构直接与病毒结合也能致死病毒。 多糖还可阻碍病毒有关基因的复制、转录和蛋白质合成等表达过程。 除此外有些植物多糖含有特殊结构能通过与细胞表面的受体结合，阻断病毒与蛋白受体的结合。 多糖还能激活自身免疫系统， 刺激机体分泌干扰素，从而抵抗病毒。 已有研究发现，锁阳水溶性多糖经硫酸化后可通过阻碍并切断病毒与宿主细胞之间的联系，显著抑制艾滋病毒（HIV）感染的白血病细胞的增值，达到抗病毒的作用。 麒麟菜多糖能影响基因组DNA 的复制及单纯疱疹病毒（HSV-1）基因的表达，有效杀灭HSV-1 和它微弱的毒性。 金银花多糖能改善小鼠的肺指数、免疫器官指数，增强机体免疫力，起到抵抗流感病毒的作用。

2.6 抗肿瘤作用

抗肿瘤作用是植物多糖众多活性之一，植物多糖可直接抑制肿瘤细胞的生长、增值，还可改善机体的免疫调节水平， 间接达到抗肿瘤的效果。 细胞周期是一个复杂的过程，每项指标正常，每个环节都没有异常细胞才能正常生长增殖，植物多糖能干扰细胞周期， 使其滞停在某一时期，无法增殖以及合成蛋白。 此外，多糖可以活化巨噬细胞和淋巴细胞等免疫细胞，提高机体的抗肿瘤免疫功能；并对自由基有清除作用，能破坏肿瘤细胞的结构，从而诱导肿瘤细胞凋亡。 研究发现， 多糖可影响磷酸化细胞的细胞周期蛋白B1（Cyclin B1） 和分裂周期蛋白25B 抗体（cdc25B）的表达， 使结肠癌细胞的生长停止在细胞S 期、G1 和G2/M 期。通过分离纯化可从槐耳多糖中提取出中性多糖（TPR），TPR 具有α 型糖苷键，有较高的抑制肿瘤活性，能诱导线粒体介导的人骨肉瘤U-2 OS 细胞发生凋亡。 地黄多糖能抑制肿瘤细胞增殖恶化，其机理是激活树突状细胞（DC）和淋巴细胞，增强其吞噬活性和分子表达水平。 枸杞多糖能影响肿瘤细胞合成DNA 和RNA 的过程， 降低基因产物的代谢水平， 抑制小鼠肾癌Renca 细胞中周期调控蛋白、 增值蛋白和抑凋亡蛋白的表达，且促进凋亡蛋白的表达。

3.在反刍动物生产中的应用

3.1 提高免疫能力

植物多糖在反刍动物生产过程中可作为免疫增强剂提高反刍动物机体的免疫能力，特别是在医治奶牛乳腺炎、奶牛口蹄疫等疾病时有极佳效果。 多糖能促进淋巴细胞的增值，直接活化巨噬细胞，使NK 细胞对靶细胞的杀伤活性增强，改善反刍动物的免疫水平。 肖宇等研究发现，崂山奶山羊日粮中添加适量不同的外源性寡糖均有较好的免疫调节效果。 其机制可能是促进有益菌的繁殖，包括双歧杆菌和乳酸杆菌，双歧杆菌主要是活化巨噬细胞，杀死肿瘤细胞，提高抗体水平。 而乳酸杆菌可以通过分泌酸性物质使肠道pH 降低， 刺激肠道局部免疫反应； 或者是与毒素、病毒表面结合，减少抗原的吸收。 王义翠等研究表明，犊牛饲粮中添加黄芪多糖能在一定程度上降低犊牛发病率，机理是通过提高血清中MDA的含量及增强SOD 和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）的活性以提高免疫能力。 此外，多糖可通过提高疫苗的抗体效价水平增强疫苗的使用效果。 王建东等发现，枸杞多糖可增加围产期奶牛抗体水平和促进细胞因子分泌，能作为天然免疫增效剂使用。 徐晓静等研究发现绵羊饲料中添加适量黄芪多糖粉， 不仅能使口蹄疫I 型抗体衰退期的效价保持在较高水平，而且能延长抗体平台期时间，从而强化其免疫效果。

3.2 改善精液品质

在反刍动物生产过程中，精液保存技术设备简便操作简单，具有很大的实用价值。 精液保存是通过缓慢降低温度， 使精子降低运动速度，减慢代谢速率，从而在不损伤它的受精能力的情况下延长其在体外的存活时间，但在冷冻过程中会产生氧化物， 精子DNA 易碎裂， 质膜会受到损伤，精液品质会大大降低。 植物多糖含有超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等抗氧化酶，是一种天然的抗氧化剂。 植物多糖能在一定程度上提高精子的存活率、质膜完整率和顶体完整率，并能提高过氧化氢酶的活性， 降低精子冷冻的氧化损伤，以此提高精液品质，且不同类型多糖联合使用效果更好。 此外，多糖能有效清除自由基，并修复精子碎裂的DNA。 李方舟等研究表明，在山羊精液冷冻稀释液中分别添加不同浓度的海带多糖和枸杞多糖， 均能够提高山羊精液冻融后的品质，但当海带多糖与枸杞多糖联合使用时，精子的存活率更高， 对顶体和质膜保存完整的效果也更好。 席利萌等研究发现，添加红景天多糖能提高奶山羊精液中精子的活率、线粒体活率，且能活化SOD 与过氧化氢酶（CAT）等氧化酶，并形成玻璃态冰晶，保护山羊精子细胞，提高精子的总代谢水平。 Cao 等发现在牛精液稀释液中添加0.06mg/mL 红景天多糖， 能有效保护精子的质膜完整和提高解冻后精子的性能与活力。Zhao 等研究表明，在不含甘油的稀释液中比在含有甘油的稀释液中添加红景天多糖降低MDA 含量的效果更明显。

3.3 提高 产奶量和乳品质

牛奶和牛乳含有丰富的蛋白质，具有非常高的营养价值，在日常生活中越来越普遍，因而对生产效率和生产过程中的质量保障有极高的要求。 遗传因素、环境因素和饲粮因素等都会影响产奶量和乳品质。 衡量乳品质的重要指标是乳蛋白率和乳脂率，而在饲养过程中合理使用添加剂可以高效地提高产奶量和乳品质。 许多研究表明， 寡糖对乳脂含量的下降有显著的抑制作用。鲍玉林等研究发现，奶牛基础日粮添加60g/头甘露寡糖后，乳脂率显著提高，而乳中体细胞数显著降低。 关于寡糖调控乳脂代谢的机制被广泛认可的是，寡糖可缓解瘤胃脂肪的氢化作用，即缓解瘤胃氢化过程中其它脂肪酸对乳腺脂肪酸合成的抑制作用，提高乳脂产量。 杜继江等发现，给奶牛连续灌服7d 温水溶解后的黄芪多糖， 能提高奶牛口蹄疫疫苗的抗体效价，并且能使奶牛产奶量显著增加。 Westland 等将杂交的奶牛设置处理组和对照组， 发现往饲料中添加含有1.33%甘露寡糖的矿物质预混料的奶牛初乳量显著高于对照组。 胡丹丹等在奶牛日粮中添加果寡糖进行生产性能分析， 发现当含量为60g/头时对产奶量、乳蛋白率均无显著影响，而乳中的体细胞数则显著降低，乳脂率显著提高。

3.4 促:进生长性能

饲料中添加植物多糖可改善反刍动物的相关激素水平并提高其生长性能，保障了畜牧业产品的质量。 植物多糖可与益生菌构成益生元，通过协同作用提高动物机体免疫功能，是一种高效的益生协同剂。 祁玉丽等研究发现，多糖还能通过修复肠道屏障、调节肠道菌群以及调控肠道内分泌水平来调节反刍动物肠道微生态，从而提高动物的饲料转化率。 此外， 植物多糖可以减少MDA 的含量，提高机体抗氧化能力，从而增强抗病能力；且能增加血清中相关激素如免疫球蛋白G（IgG）和免疫球蛋白M（IgM）的含量，改善血糖、血脂和蛋白质的代谢水平，进而降低反刍动物的料重比，增加日增重比，促进生长发育。 王坤等研究表明， 羔羊饲粮中添加2.5%的蒲公英多糖，可降低血清中的甘油三酯（TG）、总胆固醇（TC）的含量，从而显著改善羔羊的脂质代谢水平，提高羔羊的日增重，促进了羔羊的生长性能。 冯士彬等研究湖羊羔羊的生长性能、消化功能和直肠菌群实验中，发现黄芪多糖能提高双歧杆菌科和普雷沃氏菌科的细菌数量，双歧杆菌主要在动物肠道中作为生物屏障，增强免疫，而普雷沃氏菌科细菌则是降解淀粉、分解蛋白质和纤维素，从而改善山羊肠道微生态。

4.结语

作为一种天然产物， 植物多糖具有抗氧化、调节免疫、降血糖、血脂、抗肿瘤等生物活性，作为饲料添加剂高效且绿色安全，在畜牧业的应用越来越广泛，而其在反刍动物生产中的应用主要是提高反刍动物机体免疫能力、 改善精液品质、提高产奶量和乳品质以及促进生长性能，这对保证畜牧业可持续发展具有很大价值。

参考文献（略）