植物对高温干旱复合胁迫的响应机理

张正勇， 杨 雪

(贵阳市环境卫生管理中心， 贵州 贵阳 550004)

近年来，随着温室气体排放量的增加，全球气候异常加剧，极端天气特别是高温干旱出现的频率和强度逐年增加[1]，已对全球农业生产及生态环境造成严重的影响，成为世界性难题[2-5]，严重威胁农作物正常生长[6-7]。每年7—8月，正处于作物需水的关键时期，常遭遇高温干旱气候的影响，导致植株产量和品质下降。目前关于高温干旱的研究大多集中在干旱或高温单一胁迫，且在自然环境中，作物耐热和耐旱机制并不相同，而在多数情况下，高温和干旱往往是同时发生，单一因子并不能真实反映现实情况下作物对高温干旱复合胁迫的响应[8-9]。因此，开展高温干旱复合胁迫下作物生理分子变化机理研究，对积极应对高温干旱、选育抗高温干旱品种、促进农作物健康发展以及园林绿化管理具有重要意义。

1 植物对高温干旱胁迫的生理响应机制

植物在长期的生物进化过程中，逐渐形成一系列响应高温干旱胁迫的机制，主要包括信号感应和转导、生理生化响应和分子调控机理。研究发现，与高温、干旱单独胁迫相比，高温干旱双重胁迫对作物生长和产量造成的损害更加严重[10-12]。不同植物在高温干旱复合胁迫下表现出不同的生理反应，通过协调错综复杂的信号通路应答不同逆境胁迫[13]。高呼吸、低光合、气孔关闭、叶片温度升高是高温干旱双重胁迫的生理特征[14]。

1.1 高温干旱胁迫下引起相关的生理生化反应

高温干旱复合胁迫下，植物通过细胞膜系统感受到胁迫信号并经各种信号转导途径将信号传递到细胞内，高温对光合电子传递链产生直接影响，加剧了植物叶片中因水分亏缺引起的叶绿体色素降解，严重伤害放氧复合体，导致光合系统中PSII光化学活性降低[15]。在对大豆的研究中发现，在低强度的光合作用下，高温引起叶片温度在一定范围内浮动，而干旱导致气孔关闭，致使叶温度上升至39℃[16]。也有学者认为，水分胁迫和温度胁迫对植物造成的影响可能不同步，葡萄叶片光系统PSII放氧复合体的活性在高温胁迫下反应敏感，而对单独的干旱胁迫并未表现出敏感，但干旱加剧了高温对葡萄叶片光系统PSII放氧复合体的伤害[17]。有研究指出，高温干旱胁迫下黑麦草线粒体数量均有所增加，且叶肉细胞线粒体对高温干旱胁迫的耐受性强于叶绿体[18]。高温干旱胁迫显著增强油菜植株木质素总量的合成，增加木质部厚度，促进茎中S型木质素的积累[19]。

1.2 高温干旱胁迫下作物通过积累或产生各种有机物质抵御逆境

大量研究表明，植物依靠自身的抗氧化防御体系，维持细胞的氧化还原平衡，抵抗逆境造成的氧化损伤，复合胁迫下，MDA含量均显著高于单一胁迫，加重对植物的伤害程度[20]。可溶性糖含量升高有利于植物抵御逆境和维持蛋白质稳定性[21]。在高温干旱处理下，香梨叶片中SOD和CAT酶活性呈逐渐升高趋势，随着胁迫时间的延长，淀粉含量、可溶性蛋白含量、POD活性呈下降趋势[22]。因此，依靠改变保护酶活性减轻脂膜过氧化的伤害是有限的。花后高温干旱胁迫显著影响小麦淀粉糊化特性[23]。李荣华等[24]指出，甜菜碱作为一种渗透调节物质参与了响应高温和干旱逆境胁迫。

1.3 植物内源激素含量对植株正常生长发育及生理机能具有重要作用

当植物遭遇逆境时，内源激素的合成、分配和运输均发生变化，使植物抗逆机制被激活。高温和干旱胁迫下，脱落酸(ABA)、茉莉酸(JA)和水杨酸(SA)可显著提高植物的抗逆性[25]。其中，ABA可调控气孔导度和传递根源信号，并通过感知土壤水分调节气孔运动和叶片生长速率减少干旱条件下水分消耗，且ABA作为一种细胞的逆境信号物质，还直接介导了许多逆境应答基因的表达[26-28]。高温和干旱胁迫下，SA通过提高保护酶(SOD、POD等)活性参与响应，而油菜素内酯(BR)和茉莉酸甲酯(MeJA)可提高植物的耐受性。

2 植物对高温干旱胁迫的分子响应机制

植物对高温和干旱胁迫的分子响应机制主要包括信号转导、转录因子调控、功能蛋白基因表达以及相互作用等。大量研究表明，植物逆境信号转导过程中转录因子是关键因子，逆境胁迫信号通过诱导其合成数量的变化调控下游基因的表达，将刺激信号传递并且放大，从而调控作物生理生化变化进行适应逆境环境[29]。大量的转录因子存在于植物体内，大概占整个基因组编码基因的5%。目前，科学家们根据DNA结合域特点将转录因子分为64个家族，已被证实与植物逆境应答密切相关的有bZIP、HSF、NAC、WRKY、AP2/EREBP和MYB家族。其中，HSFs家族除了提高植物耐热性外，在干旱胁迫、氧化胁迫中也发挥着重要作用[30]。HSFA2和HSFAla分别是拟南芥和番茄诱导产生的主要耐热转录因子[31]。高温和干旱胁迫过程中MYB、WRK、bZIP、NAC、AP2/EREBP等家族转录因子具有重要作用。其中，干旱胁迫下WRKY和MYB家族转录因子主要通过调节ABA信号途径参与响应逆境。

3 展望

高温、干旱胁迫严重扰乱了植物正常的生理生化过程，抑制叶片光合作用、降低细胞膜稳定性、导致营养元素代谢及能量代谢失调、改变体内有机物和次生代谢物质合成，导致生长发育缓慢。在模式植物中，植物对高温干旱胁迫的分子响应机制己被阐明，但不同作物对逆境的响应机理不同。因此，开展不同作物对高温干旱复合胁迫的响应机理及其调控途径研究，找到作物抗高温干旱的相关基因，可为科学家们选育抗逆性强的品种提供理论依据，对环境空气自净、城市园林管理及农民增收具有重要意义。