H2S 的信号分子作用及其对果蔬采后生理代谢的调控研究进展

崔文玉，李 昶，许新月，王文亮，弓志青，王延圣

（山东省农业科学院农产品研究所，山东省农产品精深加工技术重点实验室，农业农村部新食品资源加工重点实验室，山东 济南 250100）

我国果蔬产业发展迅速，近20 年来尤为突出，在支撑农村经济发展中占据着重要地位[1]。但我国果品的商品化率仅为10%，发达国家高达60%～80%，且果蔬损耗率约是发达国家的3 倍[2-3]，因此发展果蔬采后保鲜技术尤其重要。硫化氢（H2S）是调控植物生长发育、成熟衰老的重要信号分子，参与种子萌发、光合作用、气孔调控等一系列生理过程，并且在植物对生物和非生物胁迫响应机制中扮演着重要角色[4-6]。近年来，研究发现适宜浓度的H2S 可以延缓果蔬后熟软化，保持果蔬的口感、色泽、风味和营养成分稳定，从而大大延长商品货架期[7]。本文系统地综述了H2S 的理化性质、发展应用历史及其在果蔬采后生理调控机制中的信号分子作用，讨论了H2S 对果蔬生理代谢的调控作用，包括对果蔬采后抗逆性和品质的影响，以期为H2S 在采后果蔬的贮藏保鲜领域的应用提供理论参考。

1 H2S 简介

H2S 是一种无色无机化合物，密度大于空气、微溶于水，溶解度随温度的升高而降低[8]。低浓度的H2S具有臭鸡蛋气味，高浓度H2S 可以麻痹人的神经系统[9]。在中性环境下的H2S 大都以硫氢根（HS-）形式存在。H2S 经一系列连续的氧化反应后可形成二氧化硫、硫酸及其他硫化物[10]。

早在上世纪中期，研究人员发现大豆、黄瓜、棉花等植物体可以释放H2S，但未进行深入研究[11]。近年来经研究证明，H2S 参与调节植物的一系列生理学反应，包括植物的生长发育、气孔运动、衰老等[12-15]。在植物中H2S 的主要合成酶为半胱氨酸脱巯基酶，在L-或D-半胱氨酸脱巯基酶（磷酸吡哆盐依赖性酶）的作用下，半胱氨酸被催化降解成H2S、丙酮酸盐和铵根离子（NH4+）[16]。

2 H2S 调控果蔬采后生理的信号分子作用

2.1 H2S 信号分子对采后果蔬的保鲜作用

如何延缓果蔬成熟衰老、保持品质稳定是采后保鲜技术需要解决的主要问题。研究人员将H2S 应用于果蔬的采后贮藏保鲜，取得了良好的效果。研究发现，外源H2S 处理草莓果实可以显著降低其腐烂程度，提高硬度，降低聚半乳糖醛酸酶活性，达到延长保质期的效果[17-18]。H2S 能够通过调控活性氧从而延缓植物成熟衰老，这为揭示H2S 对采后果蔬保鲜作用的信号分子机制提供了借鉴[18]。Zhang 等[19]发现，适宜浓度的H2S 可以通过影响植物体内过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化氢酶（APX）、过氧化物酶（POD） 的活性来降低切花中过氧化氢（H2O2）和超氧阴离子（O2-）的含量。Hu 等[20]研究表明，使用NaHS 对水蕹菜进行熏蒸处理，发现处理后的植物体能够诱导内源H2S 产生、增强抗氧化能力并且可以降低呼吸速率，从而达到延缓叶片黄化和衰老的效果。由此可以推断，H2S 气体信号分子可能通过诱导果蔬自身的抗氧化体系，从而延缓果蔬成熟衰老，保持果蔬采后品质稳定。

2.2 H2S 与植物激素、其他信号分子的相互作用

果蔬采后生理调节机制是一个复杂的过程，需要众多的植物激素和其他信号分子共同参与，但目前对H2S 与植物激素、其他信号分子的交互作用研究较少。H2S 作为信号分子，能够参与一氧化氮（NO）、一氧化碳（CO）、过氧化氢（H2O2）、钙离子（Ca2+）、脱落酸（ABA）、乙烯等信号分子和激素相互作用，参与并调控植物的生长发育和胁迫响应等生命活动[21]。汪伟等[22]发现，H2S 和H2S-NO 的交互作用通过影响桃采后果实细胞壁的代谢，来改变细胞壁成分的分布从而延缓了桃果实质地的改变，进一步研究发现低浓度的H2S 处理能抑制果实成熟衰老，高浓度的H2S 则会加速桃果实软化。此外，研究发现H2S 与乙烯共同处理可以抑制香蕉体内果胶裂解酶（MaPL）基因的表达，通过延缓细胞壁中果胶物质的降解达到维持果实硬度的目的，延缓香蕉果实的软化进程[23]。在植物生长发育过程中，H2S 可以调节HO-的表达，促进CO 的产生从而缓解赤霉素（GA）对小麦生长的影响[24]。H2S 可能通过NO 途径促进苜蓿种子萌发[6]。外源Ca2+和它的离子载体可以参与在H2S 的影响下增强烟草悬浮培养细胞抗热性的过程[25]。在干旱或渗透胁迫下，大豆和小麦中的H2S 通过影响H2O2的含量来抵御胁迫[26]。由此可见，H2S 对果蔬等农产品生理调控机制并不是单独进行的，而是通过与多种植物激素、信号分子的共同作用来完成的，这为开发新型高效果蔬采后保鲜技术提供了理论参考。

3 H2S 对果蔬采后生理代谢的调控

3.1 H2S 与采后果蔬的抗逆性

3.1.1 对采后果蔬抗病性的影响

H2S 信号分子与果蔬的生理胁迫防御系统有着密切关系[16]。用浓度50 mmol/L NaHS 和0.01 mmol/L亚牛磺酸处理桃果实，通过测定果实抗氧化酶活性以及内源H2S 含量，得出这两种硫化物都有着提高防御酶活性及增强防御基因表达的效果[27]。外源H2S 处理通过上调抗氧化物酶APX、CAT 和POD 活性，同时下调脂氧合酶（LOX）、苯丙氨酸氨裂解酶（PAL）和多酚氧化酶（PPO）的活性，来抑制黑曲霉和扩展青霉两种真菌的生长，从而延长梨的采后贮藏期[28]。

3.1.2 对采后果蔬抗冷性的影响

冷害是冷敏型果蔬运输、贮藏和加工过程中造成损失最严重的问题之一，H2S 处理可以有效缓解低温胁迫对冷敏性果蔬的伤害[29]。Luo 等[30]研究发现，H2S处理后的香蕉在低温贮藏的条件下冷害症状明显减轻。这可能是由于H2S 处理提高了香蕉抗氧化酶活性以及酚类物质含量，进而有效减少了H2O2等活性氧化物的积累。此外，H2S 处理后的香蕉中脯氨酸的积累同其耐冷性的增强也有一定关系。H2S 处理还能通过提高H+-ATPase（氢离子-P 型三磷酸酸腺苷酶）、Ca2+-ATPase（钙离子-P 型三磷酸酸腺苷酶）、细胞色素C 氧化酶（CCO）以及琥珀酸脱氢酶（SDH）的活性，加强低温贮藏条件下香蕉的能量代谢水平，减轻冷害症状[31]。

3.2 H2S 对果蔬采后品质的影响

3.2.1 对硬度的影响

软化是果实成熟衰老的重要标志，硫化氢处理能明显缓解果实软化。研究表明H2S 与乙烯共同处理可以抑制香蕉体内基因的表达，通过延缓细胞壁中果胶物质的降解达到维持果实硬度的目的，延缓香蕉果实的软化进程[32]。此外，沈勇根等[33]发现，适宜浓度H2S处理后猕猴桃果实，能提高果实的抗氧化能力，维持较好的果实质地。

3.2.2 对色泽的影响

H2S 处理采后果蔬对色泽褪去有明显抑制作用。H2S 通过延缓果实中叶绿素的降解，阻碍叶绿素a 向叶绿素b 的转化，抑制类胡萝卜素的合成来保持果实的色泽新鲜[34]。研究表明，利用H2S 熏蒸处理草莓，可延缓其颜色的改变，经过一段时间贮藏后仍可以保持草莓具有较好的光泽度和鲜艳的颜色[35]。

4 结语

H2S 在果蔬的生长发育、成熟衰老、抗病抑菌及信号传递等过程中发挥着至关重要的作用。目前人们对H2S 的研究主要涉及H2S 对果蔬抗性的诱导机制以及对果蔬胁迫的缓解作用这两方面，但仍需要对H2S 调控采后果蔬生理代谢的信号通路、不同品种果蔬的保鲜作用机制、技术操作规程以及H2S 与其他保鲜技术的联合效应等进行进一步研究，为H2S 在采后果蔬贮藏保鲜领域的应用提供理论支撑。