猪排泄行为研究进展

张振玲，石丰运

（徐州生物工程职业技术学院 动物工程学院，江苏 徐州 221006）

控制猪排泄行为不仅对提高动物福利水平和员工工作环境改善至关重要，而且对猪场养猪环境足迹（指人类活动对环境造成的有害影响）意义非凡。欧洲养猪业氨排放占畜禽总排放的25%，约一半来自圈舍内猪粪分解，另一半来自猪粪储存和运输过程。如今对于畜禽生产中氨的排放开始愈来愈受关注。氨排放水平升高可使土壤和水体富营养化，并对人类健康产生不良影响。

室内圈舍中氨气排放量受到猪粪便污染地板面积大小的影响，而这取决于猪的排泄行为。猪尿液是圈舍中氨气排放的罪魁祸首（尿液中的尿素易分解为氨气）。但尿素分解为氨气由脲酶活性决定，而脲酶只存在于粪便中。所以尽量减少猪粪污染，对于减少圈舍中氨气排放具有重要意义，而这同样对于改善猪只环境问题也很重要。另外环境问题也会影响到动物福利水平及员工工作条件。

在半自然环境（semi-natural environment）及室外环境（outdoor housing systems）下饲养，猪只的排泄行为似乎是在固定排泄区有序进行。但有时也可能会出现问题或挑战，如散养系统中的热点区（饲喂区）。不过这也可通过系统设计解决，即将排泄区设在一较小区域，大多数猪在此排泄且粪便可安全存贮，这样将氨排放问题和卫生问题的影响减少到最小。

虽有研究人员研究了室内圈舍（indoor systems）及室外圈舍系统（outdoor systems）环境里猪的排泄行为，但真正意义上对猪排泄行为进行文献综述的文章目前仅见一篇。Larsen等人（2017）的这篇文献重点综述了室内常规圈舍内小气候与排泄行为的互作关系。

该文通过对现有文献回顾，探索仔猪排尿和排便行为的形成以及如何受母猪和饲养环境的影响，总结猪只排尿和排便频率、白天排泄规律及排泄姿势，以及与圈舍环境的相互作用等，以期为激励猪定点排泄及如何更好地管理猪场环境有所帮助。文章中“排泄”指排尿和排便，在介绍和讨论研究结果时统一使用排泄而不加以区分，在有需要的其他情况下，使用“排便”或“排尿”。

1 仔猪排泄行为发展和排泄地变化

一些研究已表明非受限（散养）环 境（non-confined environments）中，仔猪出生后不久就开始离开窝区排泄。室外窝棚（outdoor huts）里仔猪出生8 h后即开始离开窝棚进行排泄。半自然环境（semi-natural environment）中仔猪出生后第1天就已经会远离母猪和休息区（其中大多数是在窝棚外排泄）排便和排尿。这与Petherick（1982）的研究结果（室内铺有稻草的圈舍中，仔猪出生后24 h内就从窝区中心移到边缘区排泄）一致。而限位栏里仔猪出生后第1天约有40%在母猪乳房附近排泄，Whatson（1985）研究则表明0～2日龄仔猪无明显排泄模式。不过从Whatson（1985）所描述的0～2日龄仔猪排泄图（图1）可看到仔猪没有或很少在限位栏或栏两侧区域排泄。母猪两侧及母猪乳房这两个区域被仔猪视为“窝区”。类似情况（即在靠近母猪和母猪乳房的区域几乎没有仔猪排泄）也出现在Petherick（1982）对0～8日龄限位栏里出生仔猪的研究中。这些研究表明了在限位栏系统中出生的仔猪也会避免在窝区排泄。Buchenauer等（1982）论文中并未明确提及排泄位置及距离等信息，故仔猪是否会保持母猪周围区域干净，还是在距母猪很近的地方排泄均无从推断。虽然Stolba和Wood-Gush（1989）综述了猪在半自然环境中的行为，但是却并没有关注仔猪的排泄。

仔猪的排泄区随其日龄增长而变化。半自然环境中仔猪日龄越大就越远离窝区排泄。同样，室内养殖系统（indoor systems）中仔猪出生后第一周内总排泄区面积就减少了。3～5日龄仔猪开始避免在教槽区排泄，6日龄时避免在加热灯下的区域排泄，同时仔猪也避免在圈舍中心区域或靠近母猪乳房区域排泄。

随仔猪日龄渐大，有哪些影响其排泄地选择的因素呢？除排泄地外，幼仔猪对休息区的选择亦发生了变化。不管加热灯放哪儿，1日龄仔猪有61%时间依偎在母猪8 cm范围内。随日龄的增长仔猪依偎在母猪身边时间渐少，而呆在加热区的时间却相应增加。半自然环境中，3日龄内仔猪将70%～90%时间赖在窝区，只探究离窝区很近的环境。1～2周龄仔猪就能随母猪跑得更远，且大部分时间呆在远离窝区的地方活动，并探究周围环境。

室内养殖系统中，没有见到仔猪对躺卧休息区的选择及圈舍空间利用的描述，但仍假定仔猪分娩后前几天对母猪有较强依赖性，并将近母猪区域视为休息区。直到再过几天后，仔猪才开始将教槽/加热灯下区域作为休息区。这说明几日龄仔猪排泄行为第一次发生“变化”（避免在教槽/加热灯下区域排泄），并不是其排泄行为发育和变化了。实际上，几日龄内仔猪在教槽区排泄而之后又能保持教槽区清洁的这一结果，与Whatson（1985）和Buchenauer等（1982）研究一致，之所以发生变化似乎是由于仔猪休息区的扩大所引起。室内养殖系统中仔猪除靠近母猪乳房休息（刚出生后）外，几天后还开始躺在教槽／加热灯下区域休息。仔猪有自发离开母猪和窝区（躺卧休息区）排泄的倾向，且这一倾向一直未发生改变。所以仔猪避免在教槽／加热灯下区域排泄的行为看似变化，其实质（自发离开母猪和窝区排泄）仍未改变。从进化角度看保持躺卧休息区干燥对幼仔有益，因为生命早期体温过低的风险较大，这支持了“仔猪有自发离开母猪和窝区排泄的倾向”的假说。

仔猪排泄行为的另一变化（进一步远离窝区排泄）原因，可能是排泄行为随日龄渐大而进一步养成。似乎表明存在一个最小距离（仔猪愿离开躺卧区排泄的）。可是仔猪排泄行为发生变化的同时，其探究行为亦随之发生变化。正如前面提及的半自然环境中仔猪花更多时间在远离窝区活动，而此时碰巧排泄发生。不管怎样，室内养殖系统中随仔猪日龄增大，其躺卧区周围保持不受排泄污染的面积也在增大。因室内养殖系统面积有限，仔猪也将会有一部分时间在躺卧休息区活动。因此，仔猪开始保持躺卧区周边较大范围的清洁似乎并不能由仔猪探究行为发生变化来解释，而似乎更多是由探究区域发生变化和排泄行为养成两个方面的原因所致。母猪产后前几天大部分时间呆在窝区，离开也主要是为进食或排泄。仔猪4日龄跟随母猪较短时间外出觅食时，没有迹象能表明母猪排泄行为会对仔猪产生影响。母猪有时舔仔猪头、耳朵和肛门并清洁窝区（吃被污染的窝巢材料）。非圈养（loosehoused）母猪（包括圈养野猪）没有影响仔猪对排泄地的选择。圈养在限位栏内的母猪亦不能直接影响后代仔猪排泄行为。限位栏内母猪排泄区是固定不变的，随着日龄增长，仔猪倾向于在母猪排泄地排泄，也有人认为不是这样的。正如Whatson（1985）提到的限位栏中面积有限，其中又有很大区域被母猪占据，仔猪要避免在躺卧休息区及靠近母猪区域排泄，所以其很可能就在母猪排泄的粪便附近排泄。仔猪排泄行为似乎不是跟母猪学到的，而是天生的。

2 排泄模式建立与先验经验关系

研究认为猪排泄行为模式一旦确定就很难再改变。限位栏饲养系统中即使母猪预产前1周移入试验圈舍并饲养在限位栏里（窝区）导致被迫就在窝区里排泄，但若分娩后一旦有机会，母猪均表现出强烈的离开窝区排便（没观察到排尿行为）的倾向。群养圈舍中母猪分娩后排泄行为也发生了变化。自然界中母猪性成熟前通常生活在家族群体中，只有快到分娩前才离开去筑巢。分娩前母猪排泄行为有19%发生在窝区，而筑巢期间仅有4%。母猪在分娩前6.5 h筑巢，所有母猪都在单独窝巢中产仔。因此母猪分娩后排泄地发生变化，最可能的解释或许是其躺卧休息区的变化（即从躺在一群猪中休息转为单独躺在自己窝巢中休息），而猪通常会避免在其躺卧休息区排泄。不过由于在研究中没有观察到母猪分娩前的躺卧行为，因此无法进一步证实。

猪圈舍形式发生改变，其排泄行为亦会发生变化。非圈养母猪分娩两周后料槽位置发生改变，多数母猪排泄区也随之改变。母猪排泄时与饲料槽位置无关，只是更喜欢将其头远离休息区及饲料槽。不过也有少数母猪站在躺卧区排泄。猪排泄行为模式可能受上一代猪饲养模式的影响。

动物适应环境变化程度有个体差异，这是否仅仅是动物排泄模式不同，亦或是圈舍利用方面有所差异。遗憾的是在上述两项研究中均没有涉及到猪。

3 排泄次数

仔猪平均第1次排尿是产出后44 min，第1次排便在产出后188 min。第1次排便前仔猪摄入了初乳。表1给出了不同日龄仔猪排泄频率。10日龄左右时，仔猪约2 h排尿1次，6 h排便1次，平均每24 h排泄16.4次。每24 h排尿和排便次数无性别差别。母猪排便频率个体差异大。同样情况亦存在于人和肉牛中。

3.1 日龄对猪排泄行为影响

研究显示体重85 kg较大日龄猪比体重33 kg较小日龄猪的排便频率略微下降（下降约0.5次/d）。总排泄次数随猪日龄增大而减少，似乎主要由排便频率下降所致（特别是在体重25～45 kg）（详见表1），尽管有许多不确定的观测结果。

3.2 日粮纤维含量对猪排泄行为影响

日粮中纤维总含量增加，使得食糜在猪胃肠道平均滞留时间，特别是在后肠滞留时间减少，并增加了生长和育肥猪排便次数。日粮纤维对排泄的影响取决于摄入纤维类型及猪只年龄。不溶性纤维由于水结合能力低，而缩短了通过时间，并被认为由于膨化效应而刺激结肠运动；而可溶性纤维则具有较高的水结合能力，故可能延长通过时间。

3.3 温度对猪排泄行为影响

温度较高猪排便次数减少，因为环境温度高往往会减少猪摄食量。另Tabeling等 人（2003）研究结果（见表1）也表明摄食量减少，可解释较高环境温度下排便频率较低。不过温度对饲料和饮水影响并不是Renaudeau等（2011）和Tabeling等（2003）研究的内容，因此不能直接推导出温度高，使排便次数减少这一结论。较高温度下排尿频率降低，也有研究发现温度对于排尿频率并无影响。机体水平衡受饮水和失水量的制约。猪以尿液、粪便水的形式流失水分，呼吸亦失去部分水分。因为猪汗腺不发达，天热时若有机会猪会在泥浆中打滚降温（泥浴）而不（通过）出汗（降温）。较高温度下猪为保持恒定体温通过加快呼吸增加热量散失。若流失的水分不能得到足够的补充，肾脏将保留尿液以维持体内渗透平衡。这将导致尿量减少并因此可能降低排尿频率。

3.4 不同舍饲制度对猪排泄影响

非限位栏饲养母猪比限位栏里饲养母猪排尿和排便更多。非限位栏饲养母猪有花更多时间饮水的倾向，这也许能解释非限位栏饲养母猪排尿更频繁。母猪每天喂食相同数量饲料，摄食量多少似乎不能解释排便频率差异；或许另一种解释即因限位栏饲养与非限位栏饲养两种舍饲制度下，猪活动水平不同而致更为妥当。限位栏饲养母猪排便频率较低也可能是由于母猪没有其他选择，而只能被迫在窝区排泄。

表1 不同日龄组猪平均排尿、排便频率及排泄总数（每头猪每天） 次

3.5 分娩对母猪排泄的影响

Tabeling等（2003）研究结果显示分娩前几天母猪排便频次相对稳定，但在分娩当天则下降（分娩时观察到限位栏和非限位栏饲养母猪采食量均有所减少）。而Hartsock和Barczewski（1997）则发现第1头仔猪出生前24 h内母猪排尿和排便次数增加，同时母猪进食时间减少且饮水时间增加。Damm和Pedersen（2000）的研究也显示在这期间（第1头仔猪出生前24 h内）母猪排便和排尿次数增加（见表1）。可能原因是参与分娩收缩的肌肉也会影响膀胱和胃肠道，但是却仍不能解释不同研究结果之间的差异。Hartsock和Barczewski（1997）的解释是猪分娩前排泄增加，可使其产道在分娩过程中阻力减小。

4 猪排泄行为变化规律

对一窝仔猪进行24 h观测发现多数仔猪在吮乳后排泄。仔猪排泄间隔平均75 min（白天）和108 min（晚上），正好与仔猪吮乳节律一致。多数仔猪（67%）白天（6：00～18：00）排泄。排泄行为与饮水行为呈正相关关系。

有人认为猪的吃、喝、拉、撒有一定顺序，但在研究中却没有系统地记录猪排泄前这些行为顺序。研究显示大多数猪在12：00～18：00（高峰期13：00～14：00）排泄，猪在8：00～15：00饲喂，采食量对排泄时间无影响。

5 排泄行为序列

仔猪至排泄区就开始拱、刨和嗅等行为。这种行为一般发生在0～15日龄仔猪中，且日龄越大越易出现。仔猪在排便前比排尿前更经常观察到拱地现象。尽管Whatson（1985）称0～5周龄仔猪排泄前无明显行为，但偶有发现仔猪会在其躺卧区用吻拱出痕迹来（约1～2个体长），或在其躺卧区用前爪刨地好几秒钟。

生长育肥猪排泄前最常见行为是探究（猪吻端贴近或吻直接抵住圈舍某区域或部位超过2 s），这是在其排泄之前观察到最多的行为（约68%）。另一种常见行为是移动（猪行走或跑动），常见于夜间。典型排泄行为序列：进入排泄区－嗅－摆姿势－排便/排尿。“嗅”指的是将猪将吻端回撤至少两次。“摆姿势”为猪至少围绕某个嗅闻点转动其身体后1/4部分（至少90°），或者走动几步以使它的身体后1/4距排泄点最大不超过30 cm。不过，观察到的摆姿势之后排便和排尿次数似乎低于嗅之后排泄次数。排便前摆姿势的占37%，排尿前为27%；而嗅行为占比分别是56%（排便前）和55%（排尿前）。说明了最常出现的排泄行为序列应是“进入粪区－嗅－排便/排尿”。嗅主要面向墙壁，而探究行为则主要朝向地面，二者有所区别。

生长育肥猪排泄后通常立刻撤离（76%），仅有15%仍有探究行为。也有研究认为猪通常在排泄后（68%）及离开排泄区前有嗅和行为。

6 猪排泄姿势

表2列举了猪排便和排尿姿势。不同作者描述有些许差异。仔猪神经肌肉协调能力随日龄增加而改善，使之能够保持一定姿势而不跌倒。因此研究中猪日龄的不同可能解释了不同研究间的差异。表中Buchenauer等（1982）和Whatson（1985）研究所用的猪是在哺乳期（周龄未提），而Altemann（1969）的描述则是针对猪姿势的一般描述。

7 结论与展望

了解猪排泄行为，对设计既可减少氨排放又可改善动物福利的新养猪系统很重要。文章总结了猪排泄行为的发展变化，包括母猪对仔猪的影响和排泄频率、排泄姿势和排泄规律等。猪远离窝区和躺卧区排泄行为与生俱来，但随时间推移而进化。没有迹象表明，母猪会影响仔猪的排泄行为。猪更喜欢远离休息区排泄。猪排尿和排便模式与饮水和活动模式一致，排泄频率随日龄增加而降低。以上是这篇文章总结出的关于猪排泄行为的一些基本绪论。

表2 猪排便和排尿姿势

当圈舍布置（如躺卧区或喂食区的位置）发生变化时，猪对排泄区选择亦发生变化。不过适应变化能力有个体差异。目前尚不清楚饲养环境在多大程度上影响猪生长后期的排泄行为。有人认为猪会去寻1个受保护或较隐私区域（如圈舍的角落处）排泄，但笔者认为这一点以及这种行为，是否与有限的圈舍空间有关，都尚无法证实。气味也被认为与猪选择排泄地有关，因为嗅通常发生在排泄行为之前。但是，嗅是否与选择排泄地有关，还是嗅过程本身就是猪在排泄中的一般行为也都无法去证实。

目前关于猪选择排泄地的原因仍不甚清楚，仅仅是由于某些领域（如躺卧休息区）被取消还是有其他方面的原因（如：气味，领地行为，不受干扰或母猪的影响）引起，以及究竟是哪一原因影响（以及影响到什么程度），猪对排泄区的选择人们都尚不十分明了。今后需要进一步研究这些方面的问题，以便更深入地了解猪的排泄行为，从而能更好地管理猪场环境并提高动物福利水平。