不同氮肥利用效率类型玉米自交系的源、库特征及其筛选指标

常晓 王小博 代华龙 吴嫚 杨兆生 李健

摘要：在前期利用氮高效综合评价值将47个玉米自交系划分为4类不同氮肥利用效率类型的基础上，通过测定不同氮肥利用效率类型玉米自交系的叶面积指数、净同化率、单位叶面积小花数、单位叶面积库容量等源、库指标，研究不同氮肥利用效率类型玉米自交系源、库指标的差异及筛选影响氮肥利用效率的主要源、库指标。结果表明，吐丝期和成熟期叶面积指数及干物质积累量、灌浆结实期净同化率、库容量、单位叶面积小花数、单位叶面积库容量均表现为低氮高效型>低氮中效型>低氮低效型>低氮敏感型。相关性分析结果表明，吐丝期和成熟期叶面积指数及干物质积累量、灌浆结实期净同化率、库容量、单位叶面积小花数、单位叶面积库容量与氮高效综合评价值均呈显著正相关。多元逐步回归分析和通径分析结果表明，灌浆结实期净同化率和成熟期叶面积指数对氮高效综合评价值影响较大，因此这2个指标可作为评价氮高效型玉米材料的主要源、库指标。

关键词：玉米;自交系;氮肥利用效率;源;库

中图分类号：S513文献标识码：A文章编号：1000-4440（2020）05-1098-07

Abstract：This research was carried out on the basis of the early research which divided 47 maize inbred lines into four different types of nitrogen use efficiencies by comprehensive evaluation value of efficient nitrogen use （D value）. By measuring source and sink indices such as leaf area index （LAI）， net assimilation rate， panicles per unit leaf area and sink capacity per unit leaf area， the difference of source and sink indices was studied and the main indices of source and sink influencing nitrogen use efficiency were screened. The results showed that LAI and plant dry matter accumulation at silking stage and maturing stage， net assimilation rate， sink capacity， panicles per unit leaf area and sink capacity per unit leaf area at filling stage all presented as high efficient in low nitrogen > middle efficient in low nitrogen > low efficient in low nitrogen > sensitive in low nitrogen. The results of correlation analysis showed that LAI and dry matter accumulation at silking stage and maturing stage， net assimilation rate， sink capacity， panicles per unit leaf area and sink capacity per unit leaf area at filling stage had significant positive correlation with D value. The results of multiple stepwise regression analysis and path analysis showed that the net assimilation rate at filling stage and LAI at maturity stage had a great influence on the comprehensive evaluation value of efficient nitrogen use， so the two indices can be used as the main source and sink indices in evaluating the efficient nitrogen use maize materials.

Key words：maize;inbred line;nitrogen use efficiency;source;sink

氮是玉米生長发育所需的重要营养元素[1-4]。据统计，中国目前氮肥的当季利用率仅为30%～40%[5]，增施氮肥可以有效提高玉米产量，但生产中氮肥经常会过量施用，不仅造成玉米减产，氮肥利用效率降低，也造成了环境污染等一系列问题[6]。提高作物吸收利用氮素的潜力是提高氮素利用效率的最佳途径[7]。有研究结果表明，不同类型玉米品种的氮素吸收量存在显著差异，且氮高效型高产玉米品种在高氮和低氮条件下的氮肥利用效率均最高[8-9]，因此选育氮高效型高产玉米品种成为当下的研究热点。氮高效指标的筛选是氮高效型品种选育及氮高效栽培管理的前提，在氮高效指标的选择上，董鲁明[10]研究发现在胁迫条件下玉米的籽粒产量是最重要的评价指标;李强等研究指出，叶面积、单株干物质质量、地上部干物质质量、氮积累量、根体积、根干物质质量、根冠比7个指标可作为苗期耐低氮水平的筛选指标[1]。尽管前人做了大量的研究，也从中筛选出了氮高效的指标，但筛选出的指标不统一，广适性有待提升，主要原因可能与当地区域条件及研究选用的材料间差异不显著有关。本团队前期研究结果表明利用氮高效综合评价值（D值）可以很好地评价玉米自交系的氮肥利用效率[11]，另外源库关系作为作物产量形成的基础理论之一，不同氮肥利用效率类型玉米自交系的源、库表现出不同差异，因此本研究在利用氮高效综合评价值将47个玉米自交系划分为低氮高效型（Ⅰ类）、低氮中效型（Ⅱ类）、低氮低效型（Ⅲ类）和低氮敏感型（Ⅳ类）4类不同氮肥利用效率类型的基础上，从源库关系的角度研究低氮胁迫下不同氮肥利用效率类型玉米自交系源库相关指标的差异，探索以源、库相关指标作为氮肥利用效率筛选指标的可行性，为玉米氮肥利用效率遗传改良及氮高效栽培管理提供理论基础。

2.2.3单位叶面积库容量的差异不同氮肥利用效率类型玉米自交系单位叶面积库容量的变化与库容量的变化规律一致（图6）。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ类玉米自交系单位叶面积库容量分别为164.08 g/m2、157.93 g/m2、153.83 g/m2和145.77 g/m2，Ⅰ类比Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ类分别高3.90%、6.67%和12.56%，Ⅰ类玉米自交系显著高于Ⅳ类玉米类自交系。说明低氮高效型（Ⅰ类）玉米自交系单位叶面积库容量较大。

2.2.4单位干物质库容量的差异由图7可知，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ类玉米自交系单位干物质库容量分别为0.948、0.979、0.977和0.990，各玉米自交系间无显著差异。说明单位干物质库容量受氮肥利用效率影响较小，在低氮高效型（Ⅰ类）、低氮中效型（Ⅱ类）、低氮低效型（Ⅲ类）和低氮敏感型（Ⅳ类）玉米自交系间无差异。

2.2.5单位氮素库容量的差异由图8可知，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ类玉米自交系单位氮素库容量分别为56.67、56.42、59.16和60.93，各玉米自交系间无显著差异。说明单位氮素库容量不受氮肥利用效率的影响，在低氮高效型（Ⅰ类）、低氮中效型（Ⅱ类）、低氮低效型（Ⅲ类）和低氮敏感型（Ⅳ类）玉米自交系间无差异。

2.3影响氮肥利用效率综合评价值的主要源、库指标

相关性分析结果表明，氮高效综合评价值（D值）与吐丝期和成熟期叶面积指数、吐丝期和成熟期干物质质量、灌浆结实期净同化率、库容量、单位叶面积小花数、单位叶面积库容量均呈显著正相关关系（表3），随着吐丝期和成熟期叶面积指数、吐丝期和成熟期干物质质量、灌浆结实期净同化率、库容量、单位叶面积小花数、单位叶面积库容量的增大，氮高效综合评价值显著升高。

为确定影响氮肥利用效率的主要源、库指标，对各源、库指标与氮高效综合评价值进行多元逐步回归分析。结果表明，灌浆结实期净同化率（x1）、单位干物质库容量（x2）、成熟期叶面积指数（x3）和单位氮素库容量（x4）对氮高效综合评价值有显著影响（Y=-0.543+0.471x1-0.540x2+0.309x3-0.002x4，R2=0.908）。由表4可知，灌浆结实期净同化率和成熟期叶面积指数对氮高效综合评价值的直接通径系数较大，而其他指标的直接通径系数较小，说明灌浆结实期净同化率和成熟期叶面积指数对氮高效综合评价值影响较大，因此灌浆结实期净同化率和成熟期叶面积指数可以作为评价玉米氮肥利用效率的主要源、库指标。

3讨论

源库关系是作物产量研究中的热点之一[12]。源代表植株器官对光能的吸收利用，库代表植株潜在的产量形成，源和库两类器官的协调程度对作物产量的形成至关重要[13-15]。对不同氮肥利用效率类型玉米自交系叶面积指数的分析结果表明，低氮高效型玉米自交系在吐丝期和成熟期叶面积指数均高于低氮中效型、低氮低效型和低氮敏感型，且显著高于低氮敏感型。叶片是玉米植株截获光能并将光能转化为化学能的重要器官，是冠层结构最重要的组成部分，其光合同化产物是产量形成的物质基础[16]，生育后期低氮低效型玉米自交系的总叶面积降低幅度大，而低氮高效型玉米自交系的总叶面积降低幅度小，因此生育后期低氮高效型玉米自交系的叶片光合作用要高于低氮低效型玉米自交系。对干物质积累量和净同化率而言，低氮高效型玉米自交系在吐丝期和成熟期均有较高的干物质积累量和净同化率，保证了低氮高效型玉米自交系可以有丰富的源供应。

玉米的产量形成一方面取决于叶源碳水化合物的供应能力，另一方面取决于籽粒库容量对碳水化合物的转化与积累能力[17-19]。本研究结果表明，低氮高效型玉米自交系在库容量、单位面积小花数和单位叶面积库容量上高于低氮低效型玉米自交系，说明低氮高效型玉米自交系具有库容量大的特点，利于碳水化合物的转化与积累，这与单玉华等[20]的研究结果一致，即单位面积库容量大的品种拥有较高的氮素籽粒生产效率。

本研究对源、库指标与氮高效综合评价值进行相关分析和通径分析的结果表明，氮高效综合评价值与吐丝期和成熟期叶面积指数、吐丝期和成熟期干物质质量、灌浆结实期净同化率、库容量、单位叶面积小花数、单位叶面积库容量均呈显著正相关关系，灌浆结实期净同化率和成熟期叶面积指数对氮高效综合评价值的直接通径系数均较大，由此可以推断灌浆结实期净同化率和成熟期叶面积指数可以作为评价玉米氮肥利用效率的主要源、库指标。前人研究结果表明，源和库对玉米产量的限制作用与种植密度和玉米品种有关，低密度下库大于源，高密度下源大于库[21]。本试验的种植密度较大，可能是源类指标对氮高效综合评价值影响较大的原因。源和库谁为限制产量的因素因玉米品种而存在差异[22-24]，不同玉米品种有各自的库源关系特点，应根据玉米品种确定相应的栽培措施， 以达到库大源足，实现高产高效[25]。

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（责任编辑：陈海霞）