尹丽文 包志毅 杨 凡 史 琰
浙江农林大学园林学院 杭州 310000
随着城市化的发展, 城市绿地生境破碎化导致城市绿地植物群落结构的改变与蝶类栖息地迅速丧失。 蝴蝶已被公认为可用作气候、 生态环境[1-2]与生境结构等变化的指示物种[3]。 研究城市绿地植物景观中影响蝶类多样性变化的因素,可通过对植物群落结构多样性变化进行检测, 弥补大尺度监控及植物空间数据指标的不足, 有利于城市绿地植物景观的管理与保护。 目前, 国内关于不同植物群落结构对蝶类多样性影响的研究[4]未见系统性报道, 且多集中在蝶类资源本地调查、 大尺度的不同生境类型对蝶类分布的影响研究[5-6]。
杭州地区自然植被与蝶类资源丰富, 杭州最新蝶类物种记录为113 种, 隶属于12 科76 属[7],占浙江省已记载蝶类341 种的33.14%[8]。 江洋畈生态公园位于杭州市市郊, 是三面环山的谷地,占地面积19.8 hm2, 是中国第一个以野态构建的生态公园[9], 其乡土植物景观丰富多样, 蝶类群落物种丰富。 本文基于对杭州江洋畈生态公园植物和蝶类物种资源与群落多样性的调查, 研究植物群落结构对蝶类多样性的影响, 并以此分析蝶类适宜的栖息环境, 以期为未来蝶类栖息地的营建提供参考, 并为城市绿地植物景观配置与生物多样性保护提供科学依据。
本次研究主要以样线法与样方法对公园中的植物与蝶类资源进行调查。 通过对江洋畈生态公园全面系统的调查, 将公园植物生境分为湿地、森林、 人工与次生林3 种生境类型。 在每个生境中以园路与步行道为主设置样线, 有选择性地在每条样线两侧设置10 个20 m×20 m 的调查样方,共计3 条样线, 30 个样方。 样方选择标准为公园中蝶类种类较为丰富, 且植物物种与植物群落结构覆盖较多的区域。
1) 植物资源调查。 于2018 年4 月至2019 年3 月, 主要对样方中群落结构进行调查, 记录植物物种、 数量及生活型: 观察花期花色果期等物候变化: 尽可能观察记录蝴蝶幼虫取食对象、 蝴蝶成虫访花、 觅食植物类型及其生活习性。
2) 蝶类资源调查。 于2018 年4 月至2018年9 月, 选择晴朗或多云、 温暖且风速较小的天气, 每天在9 ∶00—17 ∶00 蝴蝶活动频繁的时间段开始观察记录, 每月进行1 次调查[10-11]。 调查时沿样线以每小时0.2 ~0.5 km 的速度行进,对在道路两侧约10 m 范围内的蝴蝶采集生态照[6,12], 并记录蝴蝶数量、 种类、 植物群落类型等信息。
根据植物与蝶类物种群落的分布特点和调查数据, 对植物与蝶类物种群落特征关系进行分析:
1) 物种多样性Shannon-Wiener 指数: H′=式中S为总物种数,Pi为种i的物种数占总物种数的比例,Pi=Ni/N,Ni为第i种生境或调查样方的物种数。
2) 物种均匀度指数:J=H′/lnS(Pielou 公式)。
3) 物种优势度系数:N=Nmax/NT(Berger-Parker 指数), 式中Nmax为优势种的个体数量,NT为全部物种的种群数量。
4) 植被覆盖度采用对角线法进行计算[13]。借助坐标网格纸以1 ∶100 比例绘制植物群落平面图, 以对角线上的乔木层植被作为调查对象(重叠部分只算一次), 分别计算对角线上植被覆盖度, 最后按两条对角线的算术平均数作为样方的植被覆盖度。
1) 不同生境植物群落组成及特征。 本次研究共调查记录植物63 科113 属121 种, 蝴蝶8 科41属57 种。 调查发现人工与次生林生境中植物种类最多, 其次为森林与湿地生境(表1)。 在湿地生境中, 草本植物种类最为丰富, 多为芦竹Arundo donax、 荻Triarrhena sacchariflora、 芦苇Phragmites australis等水湿生植物, 主要为落叶乔木、 草本和水湿生植物等组成的植物群落结构。 在森林生境中, 乔木树种类型丰富, 其中以金钱松Pseudolarix amabilis针叶林为主, 其次为香樟Cinnamomum camphora、 枫 香 树Liquidambar formosana、 小鸡爪槭Acer palmatum等: 灌木层以竹亚科植物为主: 森林生境主要为针叶、 阔叶混交林与灌木、 草本、 藤本植物等组成的群落结构。在人工与次生林生境中, 以南川柳Salix rosthornii为主要树种, 占该生境中乔木层总个体数量的一半以上: 该生境植物物种丰富, 群落结构复杂,主要为阔叶混交林和人工与次生生长的灌木、 草本、 藤本植物等组成的群落(表1, 表2)。
表1 各生境植物生活型科属种组成
表2 各生境植物群落组成、 特征及主要种植模式
2) 不同生境蝶类群落组成及特征。 调查发现, 3 种生境中蝶类种数与个体数大小顺序皆为:人工与次生林>湿地>森林。 在湿地中, 蛱蝶科蝶类物种最丰富, 有柳紫闪蛱蝶Apatura ilia、 斐豹蛱蝶Argyreus hyperbius、 中环蛱蝶Neptis hylas、 链环蛱蝶Neptis pryeri等: 粉蝶科蝶类数量最多, 含公园中所有记录的粉蝶类物种。 在森林中, 凤蝶科物种数与个体数量最多, 以柑橘凤蝶Papilio xuthus、 青凤蝶Graphium sarpedon为优势种。 在人工与次生林中, 蛱蝶科物种数最多, 其中以柳紫闪蛱蝶、 白带螯蛱蝶Charaxes bernardus、 斐豹蛱蝶占优势。 全园中青凤蝶与东方菜粉蝶Pieris canidia广泛分布, 是江洋畈生态公园的广布种(表3)。
表3 各生境蝴蝶各科种数与个体数量组成
综上所述, 植物类型、 生活型、 植物群落结构影响蝶类群落的组成与分布, 丰富的植物种类与群落结构对蝶类的栖息有积极影响。 产生这种现象的原因可能为蝶类寄主、 蜜源植物的影响,如南川柳为柳紫闪蛱蝶的寄主植物, 人工与次生林中南川柳吸引蝶类产卵栖息, 该蝶类物种相对丰富: 森林中竹亚科植物丰富, 而眼蝶科以竹亚科植物为寄主, 因此森林植物群落中的眼蝶科蝶类物种种类较多。
物种多样性指数是植物群落结构和功能复杂性的度量指标, 能够反映植物群落的结构组成、 生境差异与稳定性等特征[14-15]。 通过各生境类型植物与蝶类多样性指数对比研究, 可以发现植物与蝶类的多样性及均匀度皆为正相关关系(图1)。 人工与次生林中蝶类多样性指数最高, 其原因可能为: 一是该植物生境含有更丰富的蝶类寄主或访花蜜源植物, 可为蝶类提供足够的食源植物与栖息空间: 二是人工与次生林生境中具有多种类型植物群落结构, 含有大量多层次蝶类栖息空间。 森林生境中植物均匀度指数最高, 植物群落表现为最稳定结构,抗干扰能力最强, 不易受外界干扰, 其蝶类群落组成最稳定, 说明森林中植物群落是最适宜蝶类稳定栖息的植物景观环境。
图1 各生境类型植物与蝶类多样性指标对比
调查发现森林生境中平均植被覆盖度高于其他生境类型, 且差距较大, 但是蝶类多样性指数低于其他生境类型: 人工与次生林植被覆盖度相对较小, 但蝶类多样性最丰富。 这表明植被覆盖度是影响蝶类多样性的原因之一, 植被遮光性的强弱与蝶类分布有一定的关系(图2)。 已有研究发现蝴蝶具有强烈的反映生境变化的能力, 其对气候变化与光线的强弱十分敏感[16-17], 这与本次研究结果基本相符。 森林生境植被覆盖度较高的原因可能是森林中乔木层树种丰富, 植物种植密度相对较大, 冠层空间密集, 阳光透光性差。
图2 各生境类型平均植被覆盖度与蝶类多样性对比
植物种类、 植物多样性和植物群落结构是影响蝶类多样性的主要因素, 植被覆盖度对蝶类多样性也产生影响。 因此, 适宜蝶类栖息的植物群落需要满足蝶类的取食、 访花、 栖息等多种活动需求。 人工与次生林植物与蝶类群落及多样性最丰富, 适宜多种蝶类栖息, 可以此构建以蝶类为主题的观赏性园区: 森林植物及蝶类群落结构最为稳定, 适宜易受外界干扰、 濒危的蝶种栖息:湿地植物群落环境因水域的不可进入性, 不易受人类活动的干扰, 可设蝶类栖息岛等, 使蝶与人和谐相处且具观赏价值。 通过对蝶类栖息地的植物群落构建分析, 以期为城市绿地中蝶类群落栖息地营建提供参考。
本次研究还存在许多不足。 研究发现蝶类对植物的依赖具有差异性, 如东方菜粉蝶为访花蝶类, 但嗜吸豆科与十字花科类植物花蜜: 碧凤蝶好访白色系花。 本研究仅将蜜源植物同归为一类,未来可量化分析特定植物物种对每种蝶类的影响,进而对蝶类栖息地的构建提供理论依据。