不同种源喜树种子形态及发芽率的变异研究*

谭瑞坤 程照明 莫木信 梁远楠 张丽君 陈水莲 韩东苗 高东莲

（肇庆市林业科学研究所，广东 肇庆 526040）

喜树Camptotheca acuminata，蓝果树科喜树属植物，国家Ⅱ级重点保护植物[1]。喜树既是优良的园林和四旁树种，又是可以用来抗癌的药用植物[2]。我国喜树分布极广，南至云南省、北至陕西省区均有种植，在国内中南和西南地区则较为常见，常生于海拔1 000 m 以下的林边或溪边，喜温暖湿润，不耐严寒和干燥，适宜在年平均温度13～21℃之间、年降雨量1 000 mm 以上地区生长。喜树对土壤酸碱度要求不高，在酸性、中性、碱性土壤中均能生长，但在土壤肥力较差的粗沙土、石砾土、干燥瘠薄的薄层石质山地上生长不良。

目前对喜树种子的研究已有很多报道，主要集中在其采收期[3-4]、萌发机理[5-6]、喜树碱[7-8]等方面，有研究表明不同产地间喜树种子的生物学特性存在显著性差异[9]，但对喜树种子的变异特征未深入研究。本文从喜树的分布区中挑选了8个有代表性的种源，通过对种子的形态及发芽率进行分析，以探讨不同种源喜树种子的差异及地理变异规律，为优良种源的早期选择及后期种源试验提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试的不同种源喜树种子共8 个(表1)。每个种源在该地区的多片天然林中选择10～20 株健壮、无病虫害的成熟母树，每棵母树相距100 m以上。于2017 年12 月至2018 年1 月进行采种，并将种子自然干燥后置于通风阴凉处贮藏备用。

1.2 试验方法

1.2.1 形态指标 各种源随机取出50 粒种子，以种子纵轴为长度，以垂直于纵轴的最大横断面的直径为宽度，使用电子游标卡尺测量种子长、种子宽和种子厚(精确0. 01 mm)。用百粒重法测定种子千粒重(精确0. 01 g)，3 次重复。

1.2.2 发芽率 于2018 年3 月在广东省肇庆市高要区蛟塘镇金龙水库的肇庆市林业科学研究所苗圃进行沙床育苗，每个种源选取200 粒喜树种子，重复3 次，根据发芽的粒数统计发芽率。

表1 供试喜树种子产地基本概况Table 1 basic situation of Camptotheca acuminata seed producing area

1.3 数据处理

试验数据用WPS 与SPSS 19.0 软件进行处理分析，对种子形态及品质指标进行显著性分析，并计算不同种源的平均值和变异系数；分析种子表型性状间及其与种源地经纬度和海拔等地理气候因子的相关性，并进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 不同种源喜树种子形态及发芽率差异分析

种子形态指标具有较高的稳定性，是树木分类学及遗传学研究的一种重要指标[10]。喜树的种子长度、宽度、厚度在不同种源间均存在显著性差异（P ＜0.05）。种子长度的变化范围为15.23～26.50 mm，最长的是云南省昆明市种源，最短的是江西省新余市种源；种子宽度的变化范围为0.55～0.76 mm，最长的是湖南省永州市的种源，最短的是广西自治区桂林市；种子厚度的变化范围为0.27～0.40 mm，最长的是云南省昆明市种源，最短的是四川省江油市种源（表2）。

喜树的种子千粒重、发芽率在不同种源间均存在显著性差异（P ＜0.05）。种子千粒重的变化范围为29.87～52.45 g，最重的是广东省肇庆市怀集县种源，最轻的是江西省新余市种源，种子千粒重越大，说明种子贮藏的营养物质越多，种子和苗木质量也越高。发芽率的变化范围为23.6%～91.3%，最高的是浙江省温州市种源，最低的是广东省肇庆市端州区种源，两个种源的发芽率相差较多，前者为后者的3.87 倍，说明喜树种子发芽率在种源水平上差异程度较大，优良种源选择潜力较大。

2.2 不同种源喜树种子形态及发芽率的变异特征分析

在种源水平上，8 个种源的变异系数的变化范围为4.85%～16.28%；广东省肇庆市端州区种源的变异系数最大，为16.28%；广东省肇庆市怀集县种源的变异系数最小，说明该种源离散程度较轻，遗传相对稳定；除广东省肇庆市端州区种源，其他7 个种源的变异系数均不超过10%（表3）。在物种水平上，5 个性状的变异系数的变化范围5.08%～12.10%，排序为发芽率＞种子宽度＞种子厚度＞种子长度＞种子千粒重。

表2 不同种源喜树种子形态及发芽率差异Table 2 Seed morphology and germination rate of Camptotheca acuminata from different provenances

2.3 喜树种子形态及发芽率与环境气候因子的相关性分析

喜树种子形态及发芽率与环境气候因子的相关性分析结果如下(表4），种子厚度与纬度呈显著负相关（P ＜0.05），种子厚度与年均温、无霜期呈显著正相关（P ＜0.05），说明随着纬度的降低，年均温变高，无霜期变长，喜树种子厚度逐渐增加；种子长度、种子宽度、种子千粒重、发芽率与环境气候因子的相关性均未达到显著性水平。

2.4 不同种源喜树种子聚类分析

对不同种源喜树种子进行聚类分析，结果（图1）可知，以欧式距离10 为阈值，可将8 个喜树种源聚为3 类。第1 类包括湖南省永州市、浙江省温州市、江西省新余市、四川省江油市4 个种源，主要特点表现为发芽率都超过70%，在群组中分布偏北，年均温较低，无霜期较短；第2类包括广东省肇庆市怀集县、广西自治区桂林市、云南省昆明市3 个种源，主要特点表现为种子较大、发芽率适中；第3 类只有广东省肇庆市端州，主要特点表现为发芽率最低，年均温最高，无霜期最长。

图1 不同种源喜树种子聚类分析Figure1 Cluster analysis of Camptotheca acuminata seed from different provenances

3 结论与讨论

林木的多样性是植物应对环境变化的综合体现，是长期遗传和环境自然选择的结果[11]，不同地理区域的同一树种，会产生与生境相适应的变异特征，并将稳定的变异性状反映在种子的各种品质中[12]。不同种源喜树种子表现出丰富的变异类型，8 个种源喜树种子在长度、宽度、厚度、千粒重、发芽率等方面均存在显著性差异（P ＜0.05），说明喜树种子具有丰富的遗传多样性，对环境的适应性较强。喜树种子发芽率的变化范围和变异系数最大，说明喜树播种发芽的分化大，选择的潜力大，有利于良种选育；广东省肇庆市端州区种源的变异系数最大，达到16.28%，其他7 个种源的变异系数均不超过10%，说明大部分喜树种源内的离散程度较轻，遗传相对稳定。

表4 喜树种子形态性状及发芽率与环境气候因子的相关系数Table 4 Correlation coefficient between seed morphological characters, germination rate and environmental climate factors of Camptotheca acuminata

不同种源的喜树种子的厚度受纬度、年均温、无霜期影响，存在显著的相关性；其他种子形态和发芽率与环境气候因子虽然存在一定的地理变异趋势，但相关性不显著。

对不同种源的喜树种子的形态性状及发芽率进行聚类分析，可将8 个喜树种源分为3 类，不同类群性状差异明显。广东省肇庆市怀集和广东省肇庆市端州两个种源地理距离相近却属于不同类群，怀集的年均最低温和年均日照时长都较低，两个种源的千粒重和发芽率的差异也较大，环境和遗传性状的交互作用可能是它们被分为两类的主要原因。

种源选择是树木遗传改良的重要手段之一[13]，是一项长期的工作。本研究分析并揭示了不同种源喜树种子的形态及发芽率的差异和变异特征，有了初步的结论，下一步应对不同种源喜树苗木生长展开长期的跟踪分析，为喜树的良种选育和种质创新提供参考。