干旱胁迫对寒地水稻不同种质资源萌发特性及幼苗生长的影响

谢婷婷 刘 凯 姜 辉 陈 磊 王荣升 李 坤 殷大伟 湛立伟 孙世臣

(1.黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所/黑龙江省水稻品种改良与遗传育种工程技术研究中心/黑龙江省农业科学院开放实验室， 哈尔滨 150086；2.黑龙江省农业科学院， 哈尔滨 150086； 3.黑龙江省农业科学院生物技术研究所， 哈尔滨 150086；4.黑龙江省农业科学院大豆研究所， 哈尔滨 150086； 5.黑龙江八一农垦大学， 黑龙江 大庆 163000；6.浙江勿忘农种业有限公司， 杭州 310026)

水稻是我国最重要的粮食作物之一，同时也是耗水量最大的作物，总耗水量约占农业的70%[1]。黑龙江水稻面积近年来始终维持在400万hm2，对维护我国粮食安全，特别是口粮安全作用重大。但是，水资源已经成为限制黑龙江水稻可持续发展的重要瓶颈之一，特别是在井灌稻区，地下水位下降严重，很多稻田面临无水可灌，在做好节水工程及栽培措施的基础上，培育适应市场需求的节水水稻品种需求迫切。此外，随着中国人口老龄化、城镇化，农村劳动力越发短缺，从事传统种植业的人口越来越少，稻农对水稻轻简栽培技术需求也愈发迫切。在黑龙江很多地区水稻旱直播方兴未艾，这项技术的关键之一是保全苗，这也要求所种品种萌发期要具有较强的抗旱性。因此，创制抗旱节水水稻种质资源进而培育适应市场需求、适应轻简栽培的抗旱节水水稻品种，对于黑龙江水稻生产十分重要。

PEG-6000作为处理剂在1979年用于筛选抗旱的烟草细胞系[2]，我国学者利用PEG-6000模拟干旱胁迫对植物种子萌发的影响进行了大量研究[3-7]。在水稻方面主要集中于抗旱指标筛选、不同品种抗旱性评价、鉴定等。彭朝才等利用PEG-6000模拟干旱胁迫鉴定了20份水稻材料萌芽期抗旱性，并获得4份抗性较好的材料[8]。杨瑰丽等利用PEG-6000模拟干旱胁迫探索水稻萌芽期抗旱性指标，发现芽鞘长和最长根长可作为该时期抗旱性鉴定指标[9]，王贺正等[10]，田又升等[11]也进行了相关研究。但针对寒地(黑龙江)抗旱节水水稻种质萌发期抗旱性的研究较少。本团队利用黑龙江优质、高产、多抗、广适的水稻品种与旱稻进行组配，创制一系列适应黑龙江生态条件的抗旱、节水、优质水稻新种质，进而培育出品种推广应用。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料共10份，其中龙稻18(LD 18)、绥粳18(SJ 18)、龙稻1602(1602)、龙稻124(124)为黑龙江省已审定的水稻品种，其中龙稻18和绥粳18均获得了黑龙江省科技进步一等奖，龙稻1602是黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所水稻研究室育成的适合黑龙江省第三积温带种植的优良食味水稻品种，龙稻124为黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所水稻研究室2020年最新审定的长粒香型品种，其余6份材料是本团队利用陆稻和黑龙江当地优良水稻品种创制的新品系，详见表1。

1.2 试验方法

萌发期抗旱性研究在黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所进行，利用PEG-6000对种子进行处理，模拟干旱胁迫。试验PEG-6000设0、15%、20% 3个处理。每份材料选取50粒均匀一致、无病的种子，经15%次氯酸钠消毒1 min后，放置于垫有2层滤纸的培养皿中，每3 d更换1次滤纸，减少水势变动，加入20 mL溶液，每个处理3次重复。光照培养箱设定条件为白天28 ℃，晚上20 ℃，相对湿度均为60%，各12 h。从培养次日开始记录发芽种子数量，连续记录10 d，并于第14天利用根系扫描仪扫描0、15% PEG-6000处理的根系(20% PEG-6000处理在此实验条件下严重抑制各材料生长)。

式中，Gt为在t日内发芽数，Dt为发芽日数。

1.3 数据统计与分析

利用Excel软件整理数据，SPSS软件进行方差分析，GraphPad Prism软件作图。

表1 不同处理下水稻种子发芽特性变化

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对各材料发芽率、发芽势、发芽指数的影响

由表1可知，15% PEG-6000处理对各材料发芽率没有显著影响，而20%PEG-6000处理显著降低了各材料的发芽率，917下降幅度最大，为44.9%，龙稻18下降幅度最小，为9.6%。创制材料中943、928发芽率下降幅度最小，为16.9%、18%。15%、20% PEG-6000处理降低了各材料发芽势，其中20% PEG-6000处理下，各材料发芽势均极显著降低(p<0.01)。龙稻1602、917在15% PEG-6000处理下发芽势极显著下降，说明其在该处理下发芽速度就已显著降低。在20% PEG-6000处理下发芽势下降幅度最小的材料为124(72.5%)，其次为928(77.3%)。15%、20% PEG-6000均显著降低了各材料的发芽指数。

2.2 干旱胁迫对寒地不同种质幼苗根系及地上部的影响

由图1可知，PEG-6000处理下各材料根系表面积均无显著变化；对各材料根尖数影响趋势不同，绥粳18和928根尖数极显著增多(p<0.01)，913根尖数显著增多(p<0.05)，其他材料无显著变化。15% PEG-6000处理对各材料根体积、总根长影响趋势不同，龙稻124、龙稻18、917根体积极显著降低(p<0.01)，921显著降低(p<0.05)，对其他材料根体积无显著影响。943根长在PEG-6000处理下极显著增长(p<0.01)，其他材料无显著变化。各材料根系直径及株高在PEG-6000处理下均极显著变小(p<0.01)。

由图2可知，15% PEG-6000处理显著降低了各材料根干重及茎干重。

由图3可知，15% PEG-6000模拟干旱胁迫，对各材料根系表面积、根尖数、根体积、总根长、根冠比影响不同，对913、921、龙稻18、龙稻124根系表面积有抑制趋势，对其他材料有促进趋势，其中914根系表面积胁迫指数极显著(p<0.01)大于龙稻18、913、921。干旱胁迫对龙稻18、龙稻124根尖数有抑制作用，对其他材料根尖数有促进趋势，绥粳18、943根尖数胁迫指数显著(p<0.05)大于龙稻18、龙稻124。除914外，各材料根体积胁迫指数均小于1，914根体积胁迫指数显著(p<0.05)大于921、913、龙稻18。913、龙稻124总根长在干旱胁迫下受到抑制，而其他材料根系总长度均有所增加，914总根长增加幅度最大。15%PEG处理均降低了各材料平均直径，1602平均直径受抑程度最大。干旱胁迫下，绥粳18、龙稻18、1602根冠比胁迫指数均小于1，而943、928、921、914根冠比胁迫指数均大于1。各材料在干旱胁迫下，根干重及茎干重胁迫指数均小于1，说明各材料生长都受到了抑制，其中943根干重胁迫指数最大，说明其根系在干旱胁迫下受抑制最小，但各材料间均无显著差。15%PEG处理下，茎干重胁迫指数前4位的是绥粳18、龙稻18、1602、龙稻124，均高于所创制的材料。绥粳18茎干重胁迫指数显著(p<0.05)高于928、921、917、914、913。

3 讨论与结论

水稻是最重要的粮食作物之一，同时也是耗水量最大对干旱最为敏感的作物之一。创制抗旱、节水水稻材料并配合节水栽培技术措施，是实现水稻高效用水的根本途径。植物抗旱性是由多基因控制的复杂数量性状，抗旱形式包括逃旱、避旱、耐旱、复原抗旱等。前人利用PEG模拟干旱胁迫对水稻萌芽期抗旱性进行了广泛研究[8-13]。袁杰等认为，相对发芽率、相对幼芽长度、相对幼根长度能够作为新疆粳稻芽期抗旱性鉴定的主要指标[7]；杨瑰丽等研究则认为，芽鞘长和最长根长适合用作水稻萌发期抗旱鉴定指标[9]；王贺正等研究认为，相对胚根长、相对芽长、相对芽干重可作为水稻芽期抗旱性鉴定指标[10]。田又升等实验表明，胚芽干重、发芽率、胚芽鞘长和根冠比可作为水稻萌芽期抗旱指标[11]。敬礼恒等则认为，相对发芽率、相对芽长、相对胚根长、相对根芽干重可作为水稻种子萌发期的抗旱性评价指标[12]。安永平研究表明，20%PEG处理6 d的水稻品种萌发胁迫指数和胁迫8 d后芽鞘长的干旱反应指数，可作为评价水稻萌发期抗旱性指标[13]。其中袁杰等[7]、王贺正等[10]、田又升等[11]、敬礼恒等[12]、安永平等[13]认为相对芽长度可作为萌芽期抗旱性指标，袁杰等[7]、田又升等[11]、敬礼恒等[12]、安永平等[13]认为，相对发芽率可作为萌芽期抗旱性指标；袁杰等[7]、王贺正等[10]、敬礼恒等[12]认为相对幼根长度可作为萌芽期抗旱性指标；王贺正等[10]、田又升等[11]、敬礼恒等[12]认为相对芽干重可作为萌芽期抗旱性指标；综上可知，各实验所采取条件相似，大多为28 ℃恒温培养，15%或20%PEG(质量比)模拟干旱胁迫，实验结果既有联系又不尽相同，这可能是各实验采用的品种有差异，且种子前处理不同造成的，具体哪些指标能够反映水稻萌芽期抗旱性应结合大田环境进行实验验证。在本试验中，与15%PEG-6000胁迫相比，20%PEG-6000处理显著降低了各材料的发芽率，龙稻18下降幅度最小，为9.6%。创制材料中943、928发芽率下降幅度最小，分别为16.9%、18%。20%PEG-6000处理下，各材料发芽势均极显著降低(p<0.01)。15%、20%PEG-6000均显著降低了各材料的发芽指数。15%PEG-6000抑制了各材料生长，龙稻18、绥粳18、龙稻124、龙稻1602与所创制材料应对干旱胁迫的机制不同。干旱胁迫下，所创制材料通过增加根冠比维持植株生长。