遮荫对福建柏苗期生长及生物量的影响

陈 乾,黄 霞,江登辉,任 可,荣俊冬,陈礼光,郑郁善,

(1.福建农林大学林学院；2.福建农林大学园林学院，福建 福州 350002)

光是影响植物生长发育的重要因素，植物生长状况以及对光环境变化的响应已经成为生态学领域的研究热点[1-4].适宜的光照是植物健康生长发育的基础，高强度光照会导致光能过剩，降低植物光化学效率，产生光抑制现象，进而对植物造成伤害[5-6].在南方夏季晴天，自然光照强，植物幼苗无法适应生境内的高光照，在遮荫条件下，植物所处环境的太阳辐射和蓄热量显著降低，空气湿度增加，植物的比叶重、形态特性、各器官生物量分配状况等均会发生变化[7-8].有研究[9-12]表明，为了适应低光照环境，植物通过增加株高、增大比叶面积、减少根生物量分配、增大地上茎叶生物量分配、扩张树体冠幅，最大程度地吸收光合有效辐射，同时，还通过抑制地径生长、减少侧枝数量、降低叶片密度、减小叶片大小等来减少碳的消耗，以期最大程度地获得光合有效辐射.这些形态特征的变化对于植物在低光照环境下保持稳定的长势及碳平衡起到了重要作用.高强度光照对植物生长发育、有机物合成与积累的影响显著，研究遮荫控制的光照条件对植物生长过程中形态特征及生物量等的影响具有重要意义.福建柏(Fokieniahodginsii)属柏科(Cupressaceae)福建柏属，是我国二级重点保护的单型属常绿濒危树种，具有树形优美、生长快、适应性强等特点，为优良园林绿化和造林树种，主要分布在越南及中国西南部、南部至东部海拔350～700 m的林地，在我国以福建中部最多[13-14].我国学者已经对福建柏栽培技术进行了一定的研究及探索，然而，就不同遮荫强度对福建柏苗期地上部分生长、根系形态特征及生物量分配格局的影响研究甚少.因此，本研究通过不同遮荫处理来控制光照强度，研究遮荫对福建柏苗期地上部分生长、根系形态及生物量分配的影响，从而系统地筛选出适宜福建柏苗期生长的遮荫处理，为福建柏优良苗木的生产培育提供参考.

1 材料与方法

1.1 供试材料

供验材料为福建柏1.5年生播种苗，种子采自云南红河天然种群，于2017年12月在福建省南平市森科种苗有限公司进行育苗.试验地位于福建农林大学田间试验地,地理位置119°27′E、26°9′N.该地区属于中亚热带季风湿润气候，年均气温为23 ℃，年均降水量可达1 900 mm，全地区日照时间可达1 972 h.

1.2 试验方法

2019年4月5日选取长势良好且一致的240株苗木，采用每盆2.5 kg的70%园土+30%泥炭进行盆栽，盆口直径16.5 cm，盆底直径13 cm，盆高15.5 cm，花盆底部有孔，每盆栽植1株，后续进行日常管理并缓苗一个月.于2019年5月5日调查所有苗木，平均苗高为17.66 cm，平均地径为0.23 cm.采用完全随机试验设计，将苗木随机均分成4组，分别设置不遮光、遮光率50.0%(低度遮荫)、遮光率75.0%(中度遮荫)、遮光率87.5%(重度遮荫)4个处理，每个处理3个重复，每个重复20盆随机排列，并保持一定的株行距.遮光率=(1-棚下实际光照强度/自然光照强度)×100%.2019年5月至11月采用不同层数黑色遮阳网搭设遮荫棚进行遮荫处理，并利用照度计测定每个处理遮荫棚下的多位点光照，确保各处理光照达到试验要求.保证搭建的各处理遮荫网无相互遮光，每周随机调整盆的位置，以确保各处理的光照条件一致.遮荫网底部距地面10 cm，保证四周通风.各处理后期进行统一水肥、除草管理.

1.3 指标测定

1.3.1 生长指标测定 2019年11月3日在每个处理中随机选取15株苗木，用钢卷尺测量其苗高，精确到0.1 cm；用游标卡尺测量地径，精确到0.01 cm.

1.3.2 根系扫描与分析 将测完苗高和地径的苗木从盆中取出，避免损伤根系并保证其完整性；用剪刀将根系从根颈处剪下，用自来水冲去泥土，获得整株根系；稍作晾干后，迅速将根系放入植物根系扫描仪，获得扫描图；并利用WinRHIZO专业根系分析系统，分析根系总根长、根表面积、根体积、平均直径、根尖数、分支数、交叉数等.

1.3.3 生物量测定 根系扫描结束后，将每株苗木分为根、茎、叶3个部分，各部分用自来水洗净晾干，尽量避免各部分掉落，再装进信封置于105 ℃烘箱杀青15 min;然后在80 ℃下烘干至恒重，用精度0.01的电子天平称其干质量；然后计算各项指标，包括根生物量、茎生物量、叶生物量.单株生物量为根、茎、叶干质量之和，计算各部分生物量分配比[15]:叶生物量分配比=(叶干重/单株生物量)×100%;茎生物量分配比=(茎干重/单株生物量)×100%;根生物量分配比=(根干重/单株生物量)×100%.高径比=苗高/地径；冠根比=(叶干质量+茎干质量)/根干质量；苗木质量指数=单株生物量/(高径比+冠根比).

1.4 隶属函数、权重、综合评价值的计算

1.4.1 隶属函数值的计算U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)j=1，2，…，n.

(1)

式中，U(Xj)表示第j个综合指标的隶属函数值；Xj表示第j个综合指标；Xmax与Xmin分别表示第j个综合指标的最大值与最小值.

(2)

式中，Wj表示第j个综合指标在所有综合指标中的重要程度，即权重；Pj为各遮荫处理第j个综合指标的贡献率.

(3)

式中，D表示不同遮荫处理下福建柏苗期生长性状综合评价值.

1.5 数据处理

采用Microsoft Office Excel 2010录入试验数据及进行初步处理，利用SPSS 17.0对所得数据进行统计分析；采用单因素方差分析(One-way ANOVA)进行显著性检验(P<0.05)，同时采用LSD最小显著差法进行多重比较.数据均以平均值±标准差表示.

2 结果与分析

2.1 遮荫对福建柏苗期生长及生物量积累与分配的影响

适宜的光照对植物生长发育有着重要的作用，遮荫在一定程度上会影响植物的生长形态[16].光胁迫会导致植物光合作用下降，光合产物含量降低，并表现出一定程度的受害症状.在植物的外部形态上主要表现为苗高和地径生长、生物量积累等受到抑制[17-18].由表1可知，福建柏幼苗经过6个月遮荫处理后，随着遮荫强度的增大，地径和苗高均在遮光率为50.0%时达到最大，遮光率为87.5%时最小；遮光率50.0%处理的地径、苗高均与遮光率75.0%、遮光率87.5%处理间存在显著差异；遮光率50.0%处理的苗高与自然光差异显著.遮荫处理下根生物量、茎生物量、叶生物量、单株生物量均在遮光率为50.0%时达到最大值，遮光率50.0%与其他3个处理间差异达到显著水平，其他处理间各指标差异均不显著.

表1 遮荫对福建柏苗期生长及生物量积累的影响1)Table 1 Effect of shading on the growth and biomass accumulation of F.hodginsii seedlings

在遮荫条件下，植物受到光照限制的生存能力通常表现在其地上部分与地下部分生物量的分配比例上.如图1所示，遮荫条件下福建柏幼苗各器官生物量分配存在一定的规律性，随着遮荫强度的增大，福建柏幼苗根生物量分配比在遮光率为75.0%时最大，遮光率为87.5%时最小；茎生物量分配比在遮光率50.0%时最小，不遮光条件下最大；叶生物量分配比在遮光率50.0%时最大，在遮光率为75.0%条件下最小.由此可知，不遮光与遮光率75.0%条件下，生物量在各器官中的分配量表现为茎>叶>根，相比于自然光，遮光率75.0%处理显著限制叶和茎的生长；遮光率50.0%及遮光率87.5%处理的各器官生物量分配规律与不遮光、遮光率75.0%处理不一致，分配比表现为叶>茎>根，相比于自然光，遮光率50.0%及87.5%的遮荫会促进叶的有机物产生和积累，限制茎生物量的分配，而遮光率50.0%处理的根生物量较大，遮光率87.5%处理的根生物量较少.

2.2 遮荫对福建柏苗期质量指数的影响

由于单个指标只反映了苗木的某个侧面，而苗木各部分之间的协调和平衡对苗期生长十分重要，因此，采用多指标综合指数来反映苗木质量具有重要意义.苗木质量指数综合了苗木生物量、苗高和地径等参数，是评价苗木质量的一项重要指标[15,19].由表2可知，随着遮荫强度的增大，高径比增大，不遮光与遮光率87.5%处理的高径比差异显著；冠根比在遮光率为87.5%时最大，遮光率为75.0%时最小，两个遮荫处理间差异达到显著水平；遮光率50.0%处理的苗木质量指数最大，遮光率87.5%处理的最小，遮光率50.0%与其他3个遮荫处理均存在显著差异.

2.3 遮荫对福建柏苗期根系形态及结构的影响

遮荫不仅会影响苗高、地径、生物量的积累等，还会影响植物根系形态和结构特征[20-21].由表3可知，在不同遮荫处理下，总根长、根总表面积、根总体积、根平均直径、根分支数、根交叉数、根尖数均在遮光率为50.0%时达到最大，总根长、根尖数、根分支数在不遮光条件下达到最小；根总表面积、根总体积、根平均直径和根交叉数则在遮光率为87.5%时达到最小，说明全光照与重度遮荫都会显著影响福建柏幼苗根系的生长发育.

图1 遮荫对福建柏苗期生物量分配的影响Fig.1 Effect of shading on biomass distribution of F.hodginsii seedlings

表2 遮荫对福建柏苗期质量指数的影响1)Table 2 Effect of shading on the quality index of F.hodginsii seedlings

表3 遮荫对福建柏苗期根系生长的影响1)Table 3 Effect of shading on the root growth of F.hodginsii seedling

总根长、根总表面积、根总体积、根分支数、根交叉数在不遮光与遮光率87.5%处理间不存在显著差异，不遮光、遮光率75.0%和遮光率87.5%处理间差异均达到显著水平.遮光率50.0%处理的根尖数为不遮光处理的6.30倍，不遮光、遮光率75.0%、遮光率87.5%处理间差异均不显著，但与遮光率50.0%处理间的差异均达到显著水平.遮光率50.0%处理的根分支数为不遮光的3.31倍.根平均直径在所有遮荫处理间均不存在显著差异.

2.4 福建柏苗期生长性状指标间的相关性

从表4可知，遮荫处理下福建柏幼苗生长性状指标间存在不同程度的相关性，总根长、根系表面积、根系体积、总分支数、总交叉数均与根生物量、茎生物量、总生物量、苗木质量指数之间存在显著或极显著相关性，叶生物量与总根长、总根尖数、总分支数之间的相关性显著或极显著，冠根比与总根长、根系表面积、根系体积显著相关.其余具有相关性的评价指标间也存在信息重叠现象，部分指标间相关性不显著，信息重叠现象不明显.因此，根据单个生长性状指标评价福建柏苗期生长状况难以得到客观的结果，因此在此基础上进一步利用其他多元统计方法进行分析.

2.5 遮荫条件下福建柏苗期生长性状主成分分析

各综合指标系数是确定综合指标值的主要依据，主成分分析中的特征值和贡献率是选择主成分的主要依据.由表5～6可知，对4个处理组19个性状指标进行主成分分析，前3个综合指标的贡献率分别为71.148%、18.892%、6.695%，累积贡献率为96.735%，其余可忽略不计.因此将原来19个指标转化为3个新的综合指标，将3个新的综合指标定义为第1主成分、第2主成分和第3主成分，说明前3个综合指标能代表19个单项指标的绝大部分信息.根据各综合指标的系数和各指标的标准化值求得每个遮荫处理的3个综合指标值.

表4 福建柏苗期生长及生物量指标与根系形态指标的相关性1)Table 4 Correlation of growth,biomass index and root morphology index of F.hodginsii seedling

表5 各综合指标的系数及贡献率Table 5 Coefficient and contribution rate of each comprehensive index

2.6 遮荫条件下福建柏苗期生长性状的综合评价

不同遮荫处理下福建柏苗期生长性状综合指标的隶属函数值见表6，不同处理各综合指标的隶属函数值不同，对于第1综合指标而言，遮光率50.0%的隶属函数值最大，说明遮光率50.0%的福建柏苗期生长性状在第1综合指标上表现最佳；而遮光率87.5%的隶属函数值最小，说明遮光率87.5%的福建柏苗期生长性状在第1综合指标上表现最差.而对于第2综合指标而言，遮光率87.5%的隶属函数值最大，说明遮光率87.5%的福建柏苗期生长性状在第2综合指标上表现最佳，而不遮光条件下表现最差.对于第3综合指标而言，遮光率75.0%的隶属函数值最大，说明遮光率75.0%的福建柏苗期生长性状在第2综合指标上表现最佳，而不遮光条件下依然表现最差.利用各综合指标所占权重与隶属函数值计算综合评价值，通过对D值进行排序，各处理的D值大小表现为遮光率50.0%>遮光率75.0%>遮光率87.5%>不遮光.表明遮光率50.0%处理的福建柏苗期表现出较佳的生长状态，遮光率50.0%的遮荫强度较适合福建柏苗期生长.全光照和遮光率87.5%都会限制福建柏幼苗生长，并且全光照的限制作用大于弱光照，同时也可以看出福建柏幼苗对光照较为敏感，全光照对福建柏幼苗伤害较大.

表6 遮荫条件下福建柏幼苗生长性状的综合评价Table 6 Comprehensive evaluation of growth characters of F.hodginsii seedlings under shading

3 讨论与结论

光照是植物进行生命活动的能量和动力来源，也是诱导与调控植物生长发育的基本信号[22-24].采取遮荫措施，不仅降低光照强度和缩短光照时间，还改变植物所处微生境的空气、土壤、叶表温度及空气湿度等条件，影响叶片气孔大小、光合色素含量及光合能力，进一步影响到植物体生长、生物量积累和分配[25-26].与全光照相比，遮光率50.0%处理促使幼苗基径增长和苗高生长；而遮光率75.0%和遮光率87.5%处理，基径增长受到抑制，这与文献[27-28]的结果一致，即中等强度的光照有利于植物幼苗的生长，苗高和地径往往在适度遮荫(50.0%光照)条件下生长较好[29].随着遮荫强度的增大，根、茎、叶及单株生物量均在遮光率为50.0%时达到最大，根、茎及单株生物量在遮光率为87.5 %时最小.而遮荫条件下叶生物量均比全光照高，可能是由于全光照和过度遮荫使幼苗光合效率降低，减少了光合产物的积累，过度遮荫增强了幼苗的光呼吸，增加了有机物的消耗[30-31].福建柏各构件生物量及单株生物量在遮光率为50.0%时与其他3种处理之间差异显著，最大根生物量是最小根生物量的3.07倍，而叶、茎最大生物量分别是最小生物量的2.93、2.24倍，表明在遮荫处理下，根系生长敏感性最大.这与不同光照条件对蒙古栎幼苗生物量影响的研究结果[32]基本一致，其中以根系生物量的差别最大，在适度遮荫强度下，总生物量随着光强的升高而增加,但随着光强继续升高总生物量反而下降[33].

生物量的积累与分配在适度遮荫条件下可达到最优[34]，不遮光与遮光率75.0%处理下，生物量在各器官中的分配比表现为茎>叶>根；而遮光率50.0%及87.5%处理下，各器官分配比表现为叶>茎>根，表明遮光率50.0%及87.5%处理对叶的生长有明显的促进作用，对根系及茎干生长有一定的限制作用，遮光率75.0%处理的叶生物量分配比低于全光照，这与刘金炽研究结果[35]一致.福建柏幼苗在适度遮荫下，增加根系生物量以汲取更多的水分和养分，适应较弱的光强，但遮荫强度增大(遮光率87.5%)时，根、茎生物量均减少.可见，福建柏对生存环境要求严苛，不耐高光照.高径比反映了幼苗高度和粗度的平衡关系,高径比保持在一定范围内才能保证幼苗的健壮生长[36].本研究结果表明，随着遮荫强度的增加，福建柏幼苗高径比增大，整体来看，遮光率50.0%和75.0%处理生长较佳，高径比也较为合适；自然光条件下高径比过小，光照过强时福建柏幼苗矮而粗，硬芽现象较突出；遮光率87.5%处理的高径比过大，表明光照过弱时福建柏幼苗高而细弱,抗性差[36].相比于不遮光，遮光率50.0%和75.0%处理的冠根比均有所降低，而遮光率为87.5%时显著增大.表明遮光率50.0%和75.0%处理的地上部分和地下部分生长较平衡，而光照过弱时地上部分生长加快以获取更多的光照.苗木质量指数综合了苗高、地径等主要的形态因子和生物量指标,克服了单个形态因子评价的不足,能够比较系统地反映苗木质量[37].福建柏幼苗在遮光率50.0%处理下质量指数最高，且与其他处理间存在显著差异.一般情况下，苗木质量指数越大，单株生物量积累越多，高径比和冠根比越小.

环境变化不仅影响植株地上部分生长，还影响根系发育，主要表现在形态与结构上.在遮荫条件下，总根长、根总表面积、根总体积、根平均直径、根分支数、根交叉数均在遮光率50.0%处理下最大，全光照与重度遮荫都会显著影响福建柏幼苗根系的生长发育，抑制幼苗对土壤养分及水分的吸收利用，进而限制整个植株有机物的积累和生长发育，这与高佳等[38]对花粒期夏玉米的研究结果一致.不同遮荫处理间根尖数的变化规律与其他根系性状指标的变化不一致，遮光率87.5%的根尖数大于遮光率75.0%，这可能与福建柏幼苗具有一定耐荫性有关.研究还发现，在遮荫条件下，虽然部分指标间存在一定的相关性，但有一些指标间信息重叠较少，采用单一指标难以衡量遮荫处理下福建柏幼苗的综合性状，形态指标是评判苗木生长状况最有效的指标，因此利用主成分分析与隶属函数法对遮荫条件下福建柏幼苗生长性状进行综合评价，得出不同遮荫条件下福建柏苗期综合性状差异，遮光率50.0%处理下苗期综合性状最优，而全光照条件下最差.本研究采用盆栽的形式进行试验，植株生境与自然生长环境有差异，研究结果可能受到一定影响.

综上所述，遮荫对福建柏幼苗形态生长和各构件生物量分配有明显的影响，适当的遮荫能有效促进福建柏幼苗生长，全光照和过弱光照都会抑制其发育.在福建柏栽培管理中，应采取透光率50.0%强度的遮荫处理，确保苗期福建柏正常生长发育.