植物根际促生菌和微生物肥料研究进展浅析

曹桂林

摘 要 植物根际促生菌是生活在植物根际土壤中，能够促进植物生长、防病害和增加作物产量的有益菌。由于其分布在多个种属，因此具有多种不同的作用机制来促进植物生长。由植物根际促生菌制成的微生物肥料经济、环保，大力推动了绿色农业的发展。基于此，围绕植物根际促生菌的促生机制和微生物肥料在土壤改良和农作物生产上的应用进行了详细分析，为微生物肥料进一步研发和利用提供依据。

关键词 植物根际促生菌;促生机制;微生物肥料

中图分类号：S182 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.27.097

植物根际促生菌（Plant growth-promoting rhizobacteria，PGPR）是指在植物根系土壤中生存的有益菌，可以促进植物生长，同时具有防病害和提高作物收成的作用，根据PGPR在植物根际定期繁殖的地理位置，分为胞内PGPR和胞外PGPR。目前所发现的具有防病促生潜能的多个种类、属性的根系微生物，包括芽孢杆菌属（Bacillus）、假单胞菌属（Pseudomonas）、农杆菌属（A grobacterium）以及埃文氏菌属（Eriwinia）等[1-2]。

如今，在我国的农业生产中，对生态环境方面造成威胁的是农药、肥料、添加剂的使用量逐年增加，污染土壤和空气，造成土壤板结、水土失衡等一系列问题。因此，研究安全有效的新型肥料已成为当前阶段的研究热点。通过研究植物根际促生菌发现，PGPR具有促进作物生长并增产的作用，可以部分替代化肥，并在数量和性能上和化肥很好地互相补充，达到绿色生产、保障食品安全的目的。因此，将PGPR制成不同种类和剂型的微生物肥料，可大力推动我国农业可持续发展的实现，意义重大[3]。

1 植物根际促生菌的促生机制

1.1 产生ACC脱氨酶

乙烯是一种重要的植物激素，但过量会阻碍植物的生长发育，甚至造成植物死亡。而1-氨基环丙烷-1-羧酸脱氨酶（1-aminoeyclopropane-1-earboxylate- deaminase，ACC脱氨酶）可分解ACC（乙烯的前体）为氨和α-丁酮酸，使乙烯浓度降低，有效减少对植物造成的不良影响，从而保证植物正常生长[4]。研究者们先后在多种土壤微生物中发现该酶的存在，并发现含ACC脱氨酶的PGPR在条件较差的环境中能够有效地促进植物生长。姚强等证实了从山东滨海盐碱化土壤中分离出产ACC脱氨酶的耐盐菌属于假单胞菌属（Pseudomonas）和芽孢杆菌属（Bacillus），可以有效促进盐胁迫下的小麦种子发芽[5]。费诗萱等从红枣根际土壤分离筛选出具有ACC脱氨酶活性的细菌，经鉴定分别属于假单胞菌属（Pseudomonas）、芽孢杆菌（Bacillus）和沙雷氏菌（Serratia），可以明显地促进红枣植株的生长[6]。王倩倩等通过实验证明含ACC脱氨酶的PGPR可以促进盐胁迫下高粱种子的萌发[7]。

1.2 植物激素

不同类型的PGPR产生的植物激素数量与种类各不相同，80%的根际细菌能产生吲哚乙酸（IAA）。IAA是调节植物生长发育的主要激素，可以促进植物更好地吸收土壤营养。PGPR产生IAA的方式主要有3种：1）IAA基因整合到植物细胞的染色体上，由植物细胞合成IAA;2）细菌进入植物细胞内分泌IAA;3）细菌在宿主植物的根际定殖，合成外源IAA而供给植物。王琳等从沙打旺根际土壤中分离到1株荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens），并研究证明该菌株除能够分泌ACC脱氨酶和铁载体外，还具有产IAA的能力，促生能力较强[8]。

1.3 铁载体

当植物存在于氧化性环境中，Fe2+很容易被氧化成不溶性的Fe3+，很难被微生物利用。可溶性铁的缺乏会导致植物抗性降低。PGPR通过分泌一种水溶性且与Fe3+有较高亲和力的低分子量分子——铁载体，能够特异性结合植物根附近的Fe3+，并能够将土壤中的难溶性铁活化为可溶性铁，提高铁的利用率，有效阻止病原微生物在植物根际的繁殖，并促进植物的生长[9]。

1.4 解磷作用

磷是植物必需的第二营养元素，土壤中大部分磷以无效态形式存在，植物很难通过根茎等直接吸收。在土壤中存在部分微生物，可以起到将无效磷转化为适合植物吸收的有效磷的作用，这种微生物被称为解磷菌或溶磷菌（Phosphate-solubilizing microorgani-sms，PSM），可分泌甲酸、延胡索酸等有机酸，有效降低土壤的pH值，使不溶性磷变成可溶性磷，促进植物吸收、利用，提高作物产量。赵卫松等和陈定安等从不同的植物根际分离出解磷菌，并证实其对番茄和油茶树等植物具有良好的促生作用[10-11]。

1.5 诱导体系抗性

诱导系统抗性（ISR）是將各种因子（生物或非生物）作用于植物，使之形成物理或化学屏障而产生抗性。研究发现，由微生物及其代谢产物可以引发某些植物的抗病性能，通过改变植物细胞壁结构、改变植物生理生化特性等来建立防御屏障。目前，运用PGPR成功诱导植物ISR的植物较多，如黄瓜、辣椒、拟南芥、烟草和水稻等，都获得了一定程度的抗病性能[2，12]。

1.6 产生抗生素和氰化物

有些PGPR可分泌抗生素类物质，抑制土壤病原微生物的生长，减少植物病原微生物对植物的侵染，增强植物的抗逆性。因此，PGPR在病害生物防治中起着非常重要的作用。植物根际土壤中多数假单胞菌和芽孢杆菌会产氢氰酸，这种代谢产物在生物防治中起着非常重要的作用[2]。

2 微生物肥料的应用

微生物肥料是指一类含有活体PGPR的生物制品，用于农业生产时能产生特定的促生效应。有许多类型的微生物肥料在土壤改良、加速作物生长以及提高产量和质量方面起着重要作用。

2.1 微生物肥料在土壤改良中的应用

在反复种植农作物并施用大量肥料后，土壤不断分解土壤中的原始养分，团粒结构被破坏。微生物肥料能够改善土壤内部的团粒结构，使土壤内部结构更加疏松，增加通气效果，维持土壤的含量水，确保农作物充分吸收养分[13]。

微生物肥料可以增加土壤中的酶含量，增强代谢活性，转化有害物质为营养物质，增加养分含量。如根瘤菌具有的固氮作用可以提高土壤中的氮元素含量。薛莉霞验证解淀粉芽孢杆菌生物有机肥可以防控农田土壤氨挥发[14]。除此之外，微生物肥料还在改善土壤微生物多样性、优化群落结构、提高土壤质量等方面具有重要作用。

2.2 微生物肥料在农作物上的应用

在农作物生产中应用微生物肥料，可以明显起到增加产量和提高品质的效果。研究表明，施用微生物肥料可以明显促进水稻、玉米等粮食作物植株的生长和产量的增加，同时减少化肥的使用[15]。番茄、苹果等果蔬在常规施肥量减少的前提下施复合微生物肥料，不但增加产量，还具有更好的品质、更短的上市时间，增加果农的收入[16]。微生物肥料还可以提高苗木抗旱能力，提高成活率。微生物肥料用于草坪，可增加可溶性糖的含量和叶片含水量，增强草坪抗病性和抗寒性，草坪的色泽、密度和均一度也相对较好。

3 结论

植物根际促生细菌能够通过多种途径促进植物的生长，由某些微生物产生的聚合物还具有减轻水分胁迫、抵抗干旱、改善土壤结构和质量、调节离子活性以及为植物提供有机养分的能力。因此，对PGPR植物的生长促进机理和促进微生物肥料产业化的详细研究已然成为当前对资源合理利用和环境保护具有重要意义的研究热点。

参考文献：

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[2] 康贻军，程洁，梅丽娟，等.植物根际促生菌作用机制研究进展[J].应用生态学报，2010，21（1）：232-238.

[3] 潘莹.微生物肥料的优势及发展前景[J].中国商界，2010（8）：353-354.

[4] 张典利，孟臻，亓文哲，等，植物根际促生菌的研究与应用现状[J].世界农药，2018，40（60）：37-43.

[5] 姚强，董晓霞，宫志远，等，滨海盐碱地产ACC脱氨酶细菌的筛选及根际促生研究[J].山东农业科学，2020，52（2）：54-58.

[6] 费诗萱，张敏，王迎，等.具有ACC脱氨酶活性的红枣根际促生菌株的分离筛选及其促生效果研究[J].西北林学院学报，2019，34（6）：140-146.

[7] 王倩倩，张丽辉，赵骥民.混合鹽胁迫下植物促生菌对高粱种子萌发的促生效应[J].江苏农业科学，2019，47（13）：91-94.

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[12] 云晶晶.植物内生细菌诱导辣椒对南方根结线虫和辣椒疫霉抗性的研究[D].南京：南京师范大学，2017.

[13] 赵岑，赵新宇，王梦娇，等，微生物肥料对土壤的改良作用及在农作物生产中的应用[J].农业与技术，2018，38（14）：22.

[14] 薛莉霞.生物有机肥防控农田土壤氨挥发及其生态效应[D].兰州：兰州理工大学，2020.

[15] 李玉平.复合微生物肥料在水稻上的应用效果研究[J].现代农业科技，2020（5）：4.

[16] 张贵银，王玉仁，周银芝，等，复合微生物肥料在番茄上的减肥增效试验[J].安徽农学通报，2017，23（12）：53.

（责任编辑：赵中正）