旱柳F1群体速生性和冠型的群体评价

江钰娜 冯汶祥 高俊峰 吴瑜玮 冯志聪 黄婧柯 张健 刘国元

摘要 林木是重要的工业原料，也是最稳定且最经济的纤维原料。开展柳树速生性和冠型的研究是解决我国木材原料短缺的有效手段。对195个5年树龄的杂种F1代进行树高、胸径、枝角等表型的测定，通过相关分析等发现高生长和径生长有极显著相关性，枝角与高生长存在较显著负相关。进一步通过主成分分析，筛选出18个窄冠速生的新品系，其中包括4个雄性株系。该研究为研究柳树速生性和冠型的遗传机制以及进行柳树新品种的选育奠定了基础。

关键词 旱柳;速生;冠型;F1群体

中图分类号 S792.12  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2020）20-0123-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.20.033

Evaluation on Fast-growth and Crown Type of F1 Population of Salix matsudana

JIANG Yu-na， FENG Wen-xiang， GAO Jun-feng et al

（College of Life Sciences， Nantong University， Nantong， Jiangsu 226019）

Abstract Trees are important industrial raw materials and the most stable and economical fiber raw materials. The research on the fast-growing and crown type of willow is important to solve the shortage of wood. In this study， tree height， DBH and branch angle of 195 F1 generations were measured. Combining the anova analysis and correlation analysis， we found that hight growth and diameter growth showed a very significant correlation. While the branch angle and hight growth showed significant negative correlation. Under the principal component analysis， we further identified 18 narrow crown and fast-growing generations， including 4 male generations. These results provided an important foundation for further studies of the genetics of fast-growing and crown type， and can be utilized for willow improvement in the future.

Key words Salix matsudana;Fast-growth;Crown type;F1 population

林业在陆地生态的保护和修复中具有十分重要的作用。林木又是重要的工业原料，也是最稳定且最经济的纤维原料，对应对全球能源危机、气候变化等问题有着至关重要的经济和环境效益 [1]。作为全球第二大木材消耗国和第一大木材进口国，我国木材主要靠进口，木材短缺已严重制约我国经济发展。统计数据表明，近10年我国进口木材资源比重由38%增加到58%，仅2018年1年，我国原木材进口量就已高达5 968.6万m3，锯材进口量达3 673.6万m3（中国林业网）。我国现有的林业资源已远远不能满足社会需求，增加林木的速生性就成為了解决我国木材短缺的有效途径。

柳树是我国原生树种，也是优良的人工林树种，由于乔木柳生长快，抗病虫害能力强，又具有喜光、喜湿、耐寒、耐旱、耐盐、抗风、易繁殖、成活率高的特点，在我国东北、华北、西北等温带地区都有大面积分布，在沿海等土壤质量较差的地方也有广泛种植。乔木柳与杨树、桉树这些常见人工林树种相比，具有木材密度、抗压、抗剪能力强于杨树，分布性、适应性、对生态环境副作用优于桉树等特点。乔木柳是优质的工业材料，被广泛利用在制浆 [2-4]、造纸、建筑器具、人造棉、火药、刨花板 [5]、重组木 [6]、中密度纤维板 [7]等方面。因此，改良乔木柳的速生性，增加其高生长和径生长，不仅有利于柳树的遗传改良，也对解决我国工业原料短缺的问题有重要作用。

速生性是受许多形态、解剖和生理生化特性控制的复合遗传性状，它是既受栽培条件的影响，又受光合作用、生长期、干重、苗高、基径、激素响应等多个因素影响的综合指标 [8]。其中高生长和径生长是描述林木速生性的2个主要方面，高生长的衡量指标是树高，径生长的衡量指标有基径、胸径等 [9-11]。

在实际生产中，农田林网和农林间作时，柳树会造成农作物减产 [12]，推广窄冠型旱柳树种可以保证一定的木材需求和粮食产量的供应。且窄冠型柳树也常当作行道树等进行园林绿化。目前对窄冠型树种的研究主要集中在农田防护、间作效益、林粮间作技术、透光特性等方面。已有研究发现，推广窄冠型树种既可增加粮食产量，又可增加林木的生产量。刘振廷等 [13]研究发现窄冠黑杨与小麦间作可有效降低麦田气温，提高小麦年产量。选用窄冠白杨进行粮林间作可以使小麦增产约 225 kg/hm2 [14]。窄冠型苹果树的产量是宽冠幅产量的3倍 [15]。窄冠型杨树的推广应用除可提高粮林产量外，还具有冠幅窄、生长快、木质好、多为雄株无飞絮污染、根系深、耐盐碱、树型高大美观等优点 [16]。

植物分蘖角度或分枝角度是重要的农艺性状，它影响植物的外观形态和生长发育，是植物形态结构的重要组成部分 [17]。合理的冠型可以提高光合利用、增加农艺产量、影响景观植物的应用。植物分枝角度或分蘗角度发育受到环境因素和基因遗传因素的共同调控 [18-19]。在一定的环境条件下可以通过修剪等方法来改变树木的冠型。但植物外在形态结构主要是由遗传因素调控的，不同植物种类拥有独特的分枝发育程序，并且表现出独特的表型。目前已有许多研究者对分枝角度进行了相关研究，植物激素是调控植物分枝角度或分蘖角度的主要因子。生长素含量可以影响植物侧芽的生长发育 [20]，并参与植物顶端优势的形成 [21]。施用细胞分裂素可以促进小麦侧芽的形成 [22]。抑制独脚金内脂的合成可以使菊花表现出直立紧凑的外观 [23]。除植物激素外，许多相关基因也被报道与分枝角度相关。水稻中PIN2基因可以调控生长素的极性运输，影响其分蘖角度 [24];MOCL基因可以调控水稻中分蘖的角度 [25];TAC1基因的上调表达可以导致水稻分蘖角度变大 [26];ZmTAC1基因的突变可以导致玉米叶片角度变小，植株直立紧凑 [27]。苹果树中Co基因可以调控其冠型 [28]。

然而，这些研究主要是分枝角度的调控机理，在品种选育角度以及冠型与速生性关系的研究方面还很少，在柳树中这类研究更是鲜有报道。该研究为筛选适宜在我国东部沿海人造林种植的新品系，利用江苏地区常见旱柳品种（沿江柳）和速生性好、冠型紧凑的旱柳品种（9901）进行杂交，对F1子代的树高、胸径、枝角等性状进行群体评价，初步明确冠型和速生性之间的遗传关系，并筛选速生、窄冠的柳树新品系，为柳树新品种的选育提供支持。

1 材料与方法

1.1 材料

以在江苏沿江地区常见的四倍体旱柳品种（沿江柳）为母本，以速生性好、冠型紧凑的旱柳品种（9901）作为父本，进行杂交，得到195个子代并于2014年秋季种植在江苏省南通市沿江地区农业科学研究所柳树资源圃基地。生长量是林木育种的重要性状，它与冠层结构、每年快速生长期的持续时间都有很大关系，其中分枝夹角不仅能影响冠层结构，还会影响树木的外部形态。研究冠型和生长量的关系和变异可以为柳树的育种提供依据。当树龄达到4年和5年时，在落叶期（11月）对群体中的子代进行树高、胸径、枝角等性状的物候调查。

1.2 速生性调查和计算

首先对195株子代进行性别调查，对群体中的子代进行树高、胸径测量，胸径按照主干离地面高度1.3 m的位置进行测量。对树高年生长量和胸径年生长量进行计算。

1.3 枝角测量

对75个株系中每个株系前三树枝角度与主干的夹角进行测量，并以此计算每个子代的平均分枝角。

1.4 数据处理

对所得的表型数据利用Excel、R语言等软件进行描述性统计分析、方差分析、相关分析和主成分分析。

2 结果与分析

2.1 树高、胸径、冠型的描述性统计

首先对195个子代进行性别调查统计，其中有75个子代为雄性，102个雌性，还有18个生长过于缓慢，未能调查清楚其性别。对195个子代生长第4年和第5年时的树高、胸径和枝角进行统计，并分别计算树高年生长量、胸径年生长量和枝角的平均值。该群体中树高为1.34～12.08 m，树高年生长量为0.33～2.42 m，胸径为0.60～13.10 cm，胸径年生长量为0.15～2.62 cm。子代的平均枝角为17.73°～78.33°（表1）。各性状变异幅度也很大，5个性状的变异系数为16.94%～53.01%，其中胸径的变异幅度最大。这一结果表明，195个子代在高生长、径生长以及枝角这几个性状上表型变异丰富，利于开展柳树高生长、径生长、冠型研究。

2.2 F1群体速生性状的评价

高生长和径生长是评价林木速生性的2个重要指标，根据2次调查得到的树高年生长量和胸径年生长量可以发现，第2次调查得到的树高年生长量和胸径年生长量显著高于第1次，结果表明该F1群体第5年在高生长和径生长方面相较于以前都有较快增加。为了进一步探究高生长、径生长的关系，对树高、树高年生长量、胸径和胸径年生长量进行相关分析。从表2可以看出，这4个性状相互之间存在极显著正相关，由此可以看出，在该群体中高生长和径生长存在着很高的一致性，即高的子代相应胸径也更粗。由于高生长和径生长2个性状存在很强的正相关性，这也就为选择更高、更粗的速生新品系提供了理论 依据。

旱柳为雌雄异株的树种，进一步对不同性别旱柳的速生性状进行了比较和t检验。从图1可以看出，雄性旱柳树高和树高年生长量的平均水平略低于雌性旱柳，胸径和胸径年生长量略高于雌性旱柳。通过进一步t检验，旱柳性别对这4个速生性状的影响不大，没有达到显著水平。

2.3 冠型与速生性的关系

冠层结构是影响植物光合作用强弱的一个重要因素，冠型的差异也是影响景观植物的一个重要因素。旱柳常用于人工速生林以及城市绿化的行道树等，这些用途决定了其冠型不能过于松散。前面已对该群体的枝角进行了测量和统计，发现其变异幅度很大。由于冠层是影响光合能力的一个重要因素，而光合能力又是影响速生性的一个主要因素，为了进一步探究冠型和速生性的关系，对枝角和树高、树高年生长量、胸径以及胸径年生长量进行了相关分析。相关分析结果表明，枝角的大小与树高和树高年生长量存在极显著负相关，与胸径年生长量存在显著负相关，然而与胸径没有表现出显著相关性。这一结果反映出枝角对速生性是有很大影响的，枝角越小，树高越高、高生长和胸径年生长量也越大。较小枝角更有利于旱柳的速生。在种植密度达到一定程度时，枝角的增加并不能增加冠层的有效光合面积，相反还会消耗其光合产物，对速生性产生不利影响，而枝角越小，则旱柳的冠型也就越窄，窄冠型能有效增加对光能的利用率，更加利于加快旱柳的生长。

进一步分析了不同性别旱柳的冠型是否存在差异，由图2a可以看出，雌性旱柳的枝角是略小于雄性的，通过t检验分析，发现两者的枝角差异达到了显著水平。进一步对枝角性状进行了分析，为了便于统计，首先把该群体按照枝角 <36°，36°～ 48°，>48°的标准划分成窄冠型、中间型以及宽冠型三类，并统计各类中雌雄株的个数。通过图2b发现雌株的窄冠型个体的数量和比例都显著高于雄株，而雄株的宽冠

型个体数量和比例相对较多。枝角性状是由控制性别的基因引起的还是与其存在连锁关系有待于进一步验证，可以确定的是该群体中宽冠型的雄性旱柳较多，窄冠型的雌性旱柳较多。

为了进一步分析冠型对速生性的影响，对树高年生长量和胸径年生长量进行了方差分析。通过方差分析可以看出，冠型对树高的年生长量存在显著影响，对胸径年生长量的影响未达到显著水平。进一步进行多重比较发现（表3），3种冠型的树高生长量均存在显著差异，其中窄冠型的平均树高年生长量最高，宽冠型的最低。这一结果与前面相关分析的结果也是一致的，枝角越小，冠型越小，其速生性就越高。

2.4 速生性和冠型的主成分分析

为了对该群体的速生性和冠型进行进一步评价，并进一步筛选优异株系，对调查的5个性状进行了主成分分析，共找到了5个主成分，其中前2个主成分的方差贡献率较高（图3a），保留前2个主成分，对主成分进行降维，并计算5个表型性状与2个主成分的相关系数（表4）。根据所得结果，发现PC1与4个速生表型的相关系数都达0.9以上，表明PC1与速生性有显著正相关，PC1与枝角的相关系数为负值，表明该主成分同时与枝角大小呈负相关。PC2与速生性的相关系数不大，而与枝角的相关系数很大，达0.96，表明第二主成分主要与枝角相关。2个主成分对5个表型性状的累计变异解释率达90%以上，表明这2个主成分能很好地对速生性和冠型进行解释。

对F1群体的所有子代进行了主成分分析，根据主成分分析的结果，可以对速生性好且冠型优异株系进行进一步的筛选（图3b）。根据图3b中红圈部分，初步筛选出18个速生性好且窄冠型的品系。它们都是利于密植且生长量较高的品系，后续可以通过扦插进行无性繁殖，并进一步进行田间重复试验，为新品种的选育提供种质资源。这些新品系中有4个雄株，还有14个为雌株。在实际生产应用过程中，当柳树作为行道树等城市绿化植物时，为了避免柳絮的污染，要尽量避免雌株种植。该研究选取的这些优异株系中的4个雄性速生窄冠品种将为园林绿化树种的选育提供优异的种质资源。

3 讨论与结论

柳树由于其速生性好，是我国主要的速生林木之一，其抗逆性强的特点又使得其在全国各地都有很大面积的种植，尤其是东部沿海滩涂等有着大面积的人工林。因此选育速生性好、适应密植的新品种是缓解我国木材短缺的有效途径。该研究利用在东部沿海地区大面积分布的沿江柳品种和速生性好的9901柳杂交，通过对195个子代的速生性和冠型进行调查、相关分析、方差分析等，对该群体的速生性和冠型进行了系统评价，发现高生长和径生长有极显著相关性，枝角与高生长存在较显著负相关。并利用主成分分析筛选出18个窄冠速生的新品系，其中包括4个雄性株系，为柳树的品种选育提供了优异的种质资源。

参考文献

[1] KRAMER P J.The role of physiology in forestry[J].Tree physiology，1986，2：1-16.

[2] 苗婷婷，吴中能，刘俊龙，等.竹柳等4个柳树无性系造纸材性测定分析[J].甘肃林业科技，2014，39（2）：53-56.

[3]

袁志平.迎接竹柳造纸的新时代[J].天津造纸，2015，37（4）：8-10.

[4] 郭泰.竹柳化学组分分析及制浆性能的研究[D].济南：齐鲁工业大学，2016.

[5] 董葛平，邓玉和，王新洲，等.竹柳材性及其刨花板制造工艺研究[J].西南林业大学学报，2013，33（3）：92-96.

[6] 吴金绒，邓玉和，侯天宇，等.竹柳枝丫材性能及重组木制造[J].浙江农林大学学报，2014，31（6）：947-953.

[7] 何爽爽，王新洲，邓玉和，等.竹柳枝丫材与小径材中密度纤维板的研究[J].林产工业，2015，42（11）：31-35.

[8] 孔红岭.杨树无性品种速生机理及早期选择的研究[D].泰安：山东农业大学，2008.

[9] 吴小龙.南酸枣生长进程研究[J].江苏林业科技，2003，30（6）：6-8，19.

[10] 范辉华.杉木、拟赤杨混交对杉木持续生长的影响[J].林业科学研究，2001，14（4）：455-458.

[11] 苏雪辉，赵自成.杨树新无性系造林生长节律观测初报[J].江苏林业科技，2003，30（4）：10-12.

[12] 尹建道，吴春森，李庆臣，等.农用型窄冠黑杨、窄冠黑白杨新品种引种试验[J].東北林业大学学报，2007，35（11）：7-8.

[13] 刘振廷，郭延凯，王书军，等.窄冠白杨株行距配置对间作小麦产量的影响[J].河北林业科技，2000（1）：8-10.

[14] 卢胜西，刘国兴，朱西存，等.窄冠白杨间作效益的研究[J].山东林业科技，1995（5）：32-36.

[15] JACOB H B.Breeding experiments of apple varieties with columnar growth and low chilling requirements[J].Acta horticulturae，2010，872：159-164.

[16] 庞金宣，张友朋，李际红，等.窄冠黑杨窄冠黑白杨的选育（I）田间试验及结果分析[J].山东林业科技，2003（5）：1-7.

[17] STEEVES T A，SUSSEX I M.Patterns in plant development[M].Cambridge，UK：Cambridge University Press，1989：124-146.

[18] SHIMIZU-SATO S，MORI H.Control of outgrowth and dormancy in axillary buds[J].Plant Physiol，2001，127（4）：1405-1413.

[19] BEVERIDGE C A，WELLER J L，SINGER S R，et al.Axillary meristem development.Budding relationships between networks controlling flowering，branching，and photoperiod responsiveness[J].Plant Physiol，2003，131（3）：927-934.

[20] TAKEDA T，SUWA Y，SUZUKI M，et al.The OsTB1 gene negatively regulates lateral branching in rice[J].Plant journal，2003，33（3）：513-520.

[21] HUBBARD L，MCSTEEN P，DOEBLEY J，et al.Expression patterns and mutant phenotype of teosinte branched1 correlate with growth suppression in maize and teosinte [J].Genetics，2002，162：1927-1935.

[22] 蔡鐵，徐海成，尹燕枰，等.外源 IAA、GA3和ABA 影响不同穗型小麦分蘖发生的机制[J].作物学报，2013，39（10）：1835-1842.

[23] 郗琳.独角金内脂在缺磷条件下影响菊花侧枝伸长的研究[D].北京：中国农业大学，2015.

[24] 赵亚波，卜贤盼，李培纲，等.OsPIN1a 基因在水稻植株不同组织表达与定位研究[J].生物技术，2014，24（1）：27-32.

[25] LI X Y，QIAN Q，FU Z M，et al.Control of tillering in riec[J].Nature，2003，422：618-621.

[26] ZHAO H，HUAI Z X，XIAO Y J，et al.Natural variation and genetic analysis of the tiller angle gene MsTAC1 in Miscanthus sicensis[J].Planta，2014，240：161-175.

[27] KU L X，WEI X M，ZHANG S F，et al.Cloning and characterization of a putative TAC1 ortholog associated with leaf angle in maize（Zea mays L.）[J].PLoS One，2011，6（6）：1-7.

[28] MORIYA S，OKADA K，HAJI T，et al.Fine mapping of Co，a gene controlling columnar growth habit located on apple（Malus × domestica Borkh.）linkage group 10[J].Plant breeding，2012，131（5）：641-647.