谷子抗旱生理机制研究进展

刘程宏 董亚南 樊永强 刘劲哲 王彦辉 韩燕丽

摘要 谷子是我国传统特色作物，尽管谷子抗旱性强，但干旱仍是制约其产量和品质的主要因素之一。综述了干旱胁迫条件下谷子外部形态的变化、相应的生理生化反应及根系微生物对谷子抗旱机制的影响，并总结了应用化学制剂提高谷子抗旱性的机理及方法，以期为谷子抗旱能力鉴定、抗旱品种选育及提质增产增效提供借鉴和参考。

关键词 谷子;抗旱能力;形态结构;生理生化;根系微生物;生理机制

中图分类号 S515  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2020）20-0023-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.20.007

Research Progress on Physiological Mechanism of Drought Resistance in Millet

LIU Chenghong， DONG Yanan， FAN Yongqiang et al

（Zhengzhou Agriculture and Forestry Science Institute， Zhengzhou，Henan 450000）

Abstract Millet is a traditional characteristic crop in China. Although millet has strong drought resistance， drought is still one of the main factors restricting its yield and quality. In this paper， the changes of the external morphology of millet under drought stress， the corresponding physiological and biochemical reactions and the effects of root microorganisms on the drought resistance mechanism of millet were reviewed. The mechanism and method of applying chemicals to improve the drought resistance of millet were summarized， in order to provide reference for the identification of the drought resistance ability of millet， the selection of drought resistant varieties and the improvement of quality， yield and efficiency.

Key words Millet;Drought resistance;Morphological structure;Physiology and biochemistry;Root microorganisms;Physiological mechanism

據报道，全球约有36%的土地属于（半）干旱地区 [1]，干旱会影响作物的形态，还会造成其生理生化损伤 [2-3]，严重制约着农业和粮食产业的发展，因此开展关于作物抗旱生理机制、抗旱能力鉴定及抗旱品种选育的研究非常必要。

谷子栽培历史悠久，是我国的传统特色作物，广泛分布于北方各省，由于其较高的营养价值被誉为“五谷之首” [4]。谷子属于耐旱作物，对于干旱胁迫有着一定的抵抗机制，但干旱仍是其增产增收的一大制约因素。近年来，对于谷子在干旱胁迫条件下的反应机制的研究越来越深入，笔者从形态结构、生理生化、根际微生物等方面入手综述了谷子的抗旱生理机制，以期为谷子抗旱能力鉴定、抗旱品种选育及提质增产增效提供借鉴和参考。

1 干旱对谷子形态结构的影响

干旱胁迫下，谷子会发生形态结构等的相应变化，通过细胞内外渗透势差、植株紧张程度变化等在植株形态上发生显著表现，包括根系、谷穗、叶片、气孔阻力等，这些形态结构的变化可用来作为抗旱性研究的辅助鉴定指标 [5]。

1.1 根系

为减缓或避免干旱胁迫对谷子造成的不利影响，其根系会发生相应变化，通过深层根系的加速生长（根系长度和密度的变化）以获取更多水分，以保障其在干旱条件下的生长用水。裴冬等 [6]以根长比（单位干物质量地上部分所具有的根长）为尺度研究干旱胁迫对谷子根长的影响，结果发现，收获时的根长比为11.4 m/g，而该值在非旱作处理中仅为8.93 m/g;较之对照（非干旱处理），上层土壤中的根长密度小，中下层土壤中则相反。王光玲 [7]研究显示，地表土越干谷子的根系下扎越深，较之对照（正常浇水处理）根长多出40.7%，而根系的数量则减少56.4%。王永丽等 [8]研究发现谷子在干旱胁迫下会增加根轮数以适应干旱逆境。

1.2 谷穗

研究发现，干旱胁迫会导致谷子抽穗期延迟，还会使谷子穗长变短、穗粗变小、籽粒产量降低，因此可利用谷子的抽穗早晚和相对穗粗衡量判断谷子的抗旱能力 [9]。有研究显示，旱区与水区谷子成熟期穗重平均值差异显著，表明干旱对谷穗生长影响显著 [10]。

1.3 叶片

通常情况下，干旱胁迫不会造成谷子总叶片数的增多或减少，但会使叶片发生的时间出现变动，还极易造成谷子叶片的萎蔫和卷曲，也会促使拔节期和孕穗期顶叶叶面积的减少 [8]。李荫梅 [11]研究发现谷苗萎蔫与谷子品种的抗旱性有关，早萎蔫幼苗可以通过水分蒸发的减少更好抵御干旱胁迫，这与刘峰 [12]的研究结果一致。但也有不同的研究结果，如王光玲 [7]通过抗旱资源筛选研究得出叶片萎蔫的谷子品种抗旱性差，而张文英 [10]则认为拔节期谷子的萎蔫度与其抗旱性系数并不相关。

1.4 气孔阻力

干旱条件下，谷子会通过调整气孔大小、数目、形状，控制水分散失量以适应干旱胁迫。谷子的气孔阻力大，其开度小，则植物体水分散失较少，抗旱能力较强。因此，气孔阻力可作为谷子品种抗旱能力的鉴定指标。程林梅等 [13]研究发现，旱地谷子品种在干旱条件下会出现较大的气孔阻力，以较低的蒸腾速率适应干旱环境。黄道源等 [14]对谷子种质资源抗旱能力指标的研究也证实了这一点。

2 谷子抗旱生理生化反应

干旱条件下，谷子的生理水平会发生相应反应以适应并抵御干旱胁迫，谷子抗旱生理生化反应包括光合作用、内源激素、抗氧化酶等的多种变化。

2.1 光合作用

众所周知，植物通过光合作用积累营养物质，而干旱胁迫会抑制这一过程从而阻碍植物体的正常生长。干旱通常会导致叶片气孔开度降低和水分散失减少从而抑制植物体的光合作用 [15]，因此有研究认为，谷子光合速率、蒸腾速率、气孔导度等均可作为谷子抗旱性评价的指标 [16]。廖建雄等 [17]采用增加CO2浓度、降低空气相对湿度、烫叶鞘破坏韧皮组织等方法降低谷子叶片的光合速率后，发现其水分利用效率显著升高。而Dai等 [18]研究发现在扬花期对谷子进行干旱处理的1～14 d，其净光合速率和叶绿素含量呈现逐日降低的趋势。

2.2 内源激素

受干旱胁迫影响，植物体内源激素也会相应变动。邵冬红 [19]研究发现，植物会通过调节内源激素（减少IAA含量，降低CTK和GA活性，增加ABA的浓度等）的方式来适应干旱条件。ABA能够调节气孔闭合、促进根部吸收水分，还可以促进谷子同化物质的积累和芽的休眠，并通过较少蒸腾、保持水势以提高抗旱能力 [20]。裴帅帅 [21]研究显示，干旱胁迫会使萌发期的谷子GA、ABA减少，JA增多，而IAA的变化复杂。

2.3 抗氧化酶

高温干旱会打破植物体内活性氧的“形成-消除”机制的平衡，从而致使植物体内大量积累活性氧进而损伤植物膜脂、蛋白质等组分，影响植物体的正常生长。因此，植物體需清除体内积累的活性氧以减轻这些伤害。Gong等 [22]研究发现，谷子经缺水处理后其体内的抗氧化酶（MDA、H2O2、O2·-、SOD、CAT和GR）的活性均提高。Dai等 [18]研究发现，在扬花期干旱处理的1～14 d，谷子体内积累的H2O2和O2·-含量逐日减少，而CAT和SOD的活性则是呈先升后降的趋势。朱学海等 [23]研究表明，随着环境中干旱程度的增重，谷子内SOD的活性显著上升，而POD和CAT的活性则是先升后降。

2.4 丙二醛（MDA）

作为渗透调节物质的丙二醛是由逆境胁迫下膜脂过氧化生成的，因此其含量多少可用来作为膜脂过氧化程度的指标 [24]。张文英等 [25]研究发现，谷子品种的抗旱能力越强，其叶片MDA在干旱胁迫下增加越多。裴帅帅 [21]通过对萌发期干旱胁迫下谷子MDA含量变化的研究，发现不同品种的响应结果一致;在扬花期对谷子进行干旱处理的1～14 d，其叶片MDA逐日增多 [18]。

2.5 脯氨酸（Pro）

近年来，科研人员对Pro与植物体抗旱性的关系进行了较深入的研究。刘佳 [26]研究发现，在遭受干旱胁迫后，谷子体内Pro含量会显著增多，这也证实了Pro对于谷子的抗旱生理机制具有重要意义。张文英 [10]研究发现，较之对照（正常灌水处理），干旱胁迫下谷子叶片Pro含量显著较高，且抗旱能力不同，其Pro含量的增加幅度也不同。杨素铀等 [27]、舒薇等 [28]的研究也证实谷子在干旱条件下会大量生成Pro以适应干旱条件。

2.6 可溶性糖

可溶性糖是植物细胞内重要的有机溶质，在植物体内发挥着渗透调节的作用，控制调节着谷子对抗干旱的能力。刘佳 [26]以晋谷20号为试材，研究干旱胁迫下植株的生理响应，结果发现不同时期遭受干旱胁迫可溶性糖的响应不同，抽穗期和灌浆期可溶性糖分别是增加了29.53%和出现下降趋势。白玉 [29]研究发现，较之对照（正常浇水处理），谷子在苗期遭受干旱胁迫后其叶片中可溶性糖含量会显著增多;张文英等 [25]的研究也证实谷子品种的抗旱性越强，其可溶性糖含量的增加幅度也越大。

2.7 水孔蛋白

水孔蛋白即水通道蛋白，是分布在细胞膜上，并按照一定方式形成“通道”以控制水分进出细胞的蛋白分子，对于细胞吸收水分非常重要，同时控制着植物的种子萌发、细胞分裂及授粉、根系吸水等过程 [30]，对于植物体的抗旱能力意义重大。研究发现，植物体遭受干旱胁迫时，其相应细胞内的水孔蛋白的表达也会受到抑制 [31]，以此适应干旱胁迫。但是若在苗期遭遇，谷子水孔蛋白的表达则上调了2.83倍 [32]。水孔蛋白与谷子的抗旱性有待进一步研究。

3 谷子抗旱相关根际微生物

研究发现，土壤微生物对促进植物生长发育和矿物元素吸收、帮助植物体对抗逆境胁迫发挥着微妙的重要作用 [33-34]。谷子的根系与其周围土壤中的微生物存在着互利共生的关系。最常见的根系微生物是丛枝菌根（arbuscular mycorrhiza，AM）真菌，AM可以提高与之互利共生的植株对抗盐碱、洪涝、干旱等逆境的能力。Ruiz-lozano等 [35]研究显示，AM可以通过增强光合、渗透和抗氧化能力来提高植物体的抗旱能力，还可以调控一些植物抗旱相关基因的表达 [36]。谷子水分利用率高，抗旱性较强，关于其根系的微生物种群有待进一步深入研究。

4 化学制剂提高谷子抗旱性的机理

生产实践中通常会通过特定化学制剂的使用来提高谷子的抗旱能力，如利用聚丙烯酰胺（PAM）作包衣剂（1.0%～7.0%溶液浸种）可促使谷子在干旱条件下萌发，表明其具有增强芽期抗旱性的作用 [37]。采用黄腐酸（浓度0.28%）“浸种+补水”处理可有效调节谷子的渗透系统和质膜系统并起到保护酶系统的作用 [38];一定浓度的烯效唑浸种可以调节谷子的生长节奏，陈卫卫等 [39]、张永清等 [40]的研究也证实 1～20 mg/L的烯效唑浸种提高谷苗抗逆性，促进增产增收。

喷施特定的化学制剂也可提高谷子抗旱能力。如使用矮壮素和缩节铵进行喷施处理可增强谷子抗逆性，并使谷穗增长、增粗、增重，提高产量 [41];邵冬红 [19]研究发现对谷子喷施脱落酸，谷子的农艺性状指数（株高、叶面积、叶片数等）和相关的生理性状指数（叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率和气孔导度等）均降低，而谷子的穗粒重、千粒重和产量却相应得以提高，这也证实了脱落酸可以提高谷子的抗逆性。

5 结论与展望

该研究综述了干旱胁迫条件下谷子外部形态的变化、相应的生理生化反应及根系微生物对谷子抗旱机制的影响，总结了应用化学制剂提高谷子抗旱性的机理。近年来，研究人员致力于谷子抗旱生理的研究并确定了一批鉴定指标。张文英等 [16]利用相关和灰色关联等方法，首先筛选确定了相对根冠比、相对单粒重、相对灌浆期以及光合速率、蒸腾速率等作为谷子抗旱性的鉴定指标;之后又利用主成分分析法筛选确定出千粒重、单穗重、叶绿素含量和SOD活性作为孕穗期谷子抗旱性综合鉴定指标，而可溶性糖、MDA含量、SOD和SPAD值则作为谷子抗旱性的生理生化鉴定指标，为选育高抗谷子品种工作提供了理论依据和技术支撑 [42]。

谷子的抗旱机制复杂，涉及多方面因素，除了该研究综述的生理机制方面需要更加深入的研究外，关于谷子抗旱分子机制也已起步，相信随着科技的发展及研究的不断深入，谷子抗旱机制的研究一定会更好地指导和促进谷子生产及抗旱育种研究。

参考文献

[1]张秀海，黄丛林，沈元月，等.植物抗旱基因工程研究进展[J].生物技术通报，2001（4）：21-25.

[2] SINGH S，GUPTA A K，KAUR N.Differential responses of antioxidative defence system to longdterm field drought in wheat（Triticum aestivum L.）genotypes differing in drought tolerance[J].Journal of agronomy and crop science，2012，198（3）：185-195.

[3] GONG M G，TANG M，CHEN H，et al.Effects of two Glomus species on the growth and physiological performance of Sophora davidii seedlings under water stress[J].New forests，2013，44（3）：399-408.

[4] 李荫梅.谷子育种学[M].北京：中国农业出版社，1997：421-446.

[5] JALEEL C A，MANIVANNAN P，LAKSHMANAN G M A，et al.Alterations in morphological parameters and photosynthetic pigment responses of Catharanthus roseus under soil water deficits[J].Colloids and surfaces B：Biointerfaces，2008，61（2）：298-303.

[6] 裴冬，张喜英，王峻.高粱、谷子根系发育及其抗旱性研究[J].中国生态农业学报，2002，10（4）：28-30.

[7] 王光玲.谷子品种抗旱性生态鉴定的研究[J].黑龙江农业科学，1989（2）：21-24.

[8] 王永丽，王珏，杜金哲，等.不同时期干旱胁迫对谷子农艺性状的影响[J].华北农学报，2012，27（6）：125-129.

[9] 朱学海.谷子耐旱资源筛选及其遗传多样性分析[D].北京：中国农业科学院，2008.

[10]张文英.谷子种质资源抗旱性评价[D].北京：中国农业科学院，2014.

[11] 李荫梅.谷子（粟）品种资源抗旱性鉴定研究[J].华北农学报，1991，6（3）：20-25.

[12] 劉峰.春谷材料抗旱类型的研究[J].杂粮作物，2002，22（4）：203-204.

[13] 程林梅，阎继耀，张原根，等.水分胁迫条件下谷子抗旱生理特性的研究[J].植物学通报，1996，13（3）：56-58.

[14] 黄道源，梁士孝.谷子资源抗旱指标初步研究[J].作物品种资源，1983（4）：41-43.

[15] 胡小文，王彦荣，武艳培.荒漠草原植物抗旱生理生态学研究进展[J].草业学报，2004，13（3）：9-15.

[16] 张文英，智慧，柳斌辉，等.谷子全生育期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选[J].植物遗传资源学报，2010，11（5）：560-565.

[17] 廖建雄，王根轩.谷子叶片光合速率日变化及水分利用效率[J].植物生理学报，1999，25（4）：362-368.

[18] DAI H P，SHAN C J，WEI A Z，et al.Leaf senescence and photosynthesis in foxtail millet [Setaria italica （L.）P.Beauv] varieties：Exposed to drought conditions[J].Australian journal of crop science，2012，6（2）：232-237.

[19] 邵冬红.赤霉素和脱落酸对谷子光合特性及产量的影响[D].太谷：山西农业大学，2013.

[20] 王邦锡，黄久常，王辉，等.不同植物在水分胁迫条件下脯氨酸的累积与抗旱性的关系[J].植物生理学报，1989，15（1）：46-51.

[21] 裴帅帅.干旱胁迫对谷子生理特性的影响及赤霉素代谢关键酶基因表达分析[D].太谷：山西农业大学，2014.

[22] GONG M G，YOU X Y，ZHANG Q M.Effects of Glomus intraradices on the growth and reactive oxygen metabolism of foxtail millet under drought[J].Annals of microbiology，2015，65（1）：595-602.

[23] 朱学海，宋燕春，赵治海，等.用渗透剂胁迫鉴定谷子芽期耐旱性的方法研究[J].植物遗传资源学报，2008，9（1）：62-67.

[24] 刘二明，朱有勇，肖放华，等.水稻品种多样性混栽持续控制稻瘟病研究[J].中国农业科学，2003，36（2）：164-168.

[25] 张文英，智慧，柳斌辉，等.谷子孕穗期一些生理性状与品种抗旱性的关系[J].华北农学报，2011，26（3）：128-133.

[26] 刘佳.二氧化硫在谷子和拟南芥干旱胁迫过程中的生理作用[D].太原：山西大学，2015.

[27] 杨素铀，张仲明.水分和盐胁迫对几种禾本科作物幼苗体内脯氨酸含量的影响[J].西北师范大学学报（自然科学版），1983（2）：48-51.

[28] 舒薇，郑丕尧，王经武.谷子品种对干旱生理适应性的研究[J].北京农业大学学报，1992（S1）：156-160.

[29] 白玉.谷子萌发期和苗期抗旱性研究及抗旱鉴定指标的筛选[D].北京：首都师范大学，2009.

[30] 李红梅，万小荣，何生根.植物水孔蛋白最新研究进展[J].生物化学与生物物理进展，2010，37（1）：29-35.

[31] 邵艳军.高粱、玉米苗期抗旱生理与分子机制的比较研究[D].杨凌：西北农林科技大学，2005.

[32] LATA C，GUPTA S，PRASAD M.Foxtail millet：A model crop for genetic and genomic studies in bioenergy grasses[J].Critical reviews in biotechnology，2013，33（3）：328-343.

[33] PHILIPPOT L，RAAIJMAKERS J M，LEMANCEAU P，et al.Going back to the roots：The microbial ecology of the rhizosphere[J].Nature reviews microbiology，2013，11（11）：789-799.

[34] EDWARDS J，JOHNSON C，SANTOSMEDELLN C，et al.Structure，variation，and assembly of the rootassociated microbiomes of rice[J].Proceedings of the national academy of sciences of the United States of America， 2015，112（8）：911-920.

[35] RUIZLOZANO J M，AROCA R，ZAMARREOM，et al.Arbuscular mycorrhizal symbiosis induces strigolactone biosynthesis under drought and improves drought tolerance in lettuce and tomato[J].Plant cell & environment，2016，39（2）：441-452.

[36] LI T，HU Y J，HAO Z P，et al.First cloning and characterization of two functional aquaporin genes from an arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices[J].New phytologist，2013，197（2）：617-630.

[37] 柯貞进，尹美强，温银元，等.干旱胁迫下聚丙烯酰胺浸种对谷子种子萌发及幼苗期抗旱性的影响[J].核农学报，2015，29（3）：563-570.

[38] 贺丽萍.黄腐酸浸种对燕麦和谷子抗旱保苗效果及机制研究[D].呼和浩特：内蒙古农业大学，2015.

[39] 陈卫卫，张秀丽，张友民.烯效唑浸种对谷子幼苗生长和生理指标的影响[J].黑龙江农业科学，2006（4）：33-35.

[40] 张永清，裴红宾，刘良全，等.烯效唑浸种对谷子植株生长发育的效应[J].作物学报，2009，35（11）：2127-2132.

[41] 庄云，马尧，牟金明.植物生长延缓剂对谷子生长及产量性状的影响[J].安徽农业科学，2007，35（33）：10641，10644.

[42] 张文英，智慧，柳斌辉，等.谷子孕穗期抗旱指标筛选[J].植物遗传资源学报，2012，13（5）：765-772.