光照强度和光质对含羞草环境适应性的影响

辛浩然，刘玉梅，Rob Kneepkens*

（1.中国人民大学附属中学,北京 100080；2.中国农业大学经济管理学院,北京 100083）

当今的气候变化使极端天气更加普遍，例如全球变暖使平均气温呈现上升趋势[1]，这样的天气导致农作物因对环境的不适应而减产[2]。因此，增强农作物对环境变化的耐受度一直是育种研究的重要方向之一。

含羞草（Mimosa pudica）是一种对外界刺激敏感的豆科植物，它的叶片会因受到外界刺激（如触碰）而快速地闭合，这是一种避免被捕食的防御机制[3]。通过观察含羞草叶片的闭合规律，我们可以观察到含羞草对特定外界刺激的反应程度。闭合程度越小，即张开程度越大，表明它们对外界刺激越习惯，对特定外界环境变化的耐受度越高[4]。

光照强度是影响植物生理活动最重要的因素之一。已有研究表明，含羞草叶片的闭合与植物所处环境的光照强度有关。为了节省能量，生活在低光照强度下的含羞草更容易在受到刺激时放弃闭合叶片[5]。Gagliano等（2014）做了高光照强度与低光照强度两组的对比试验，结果表明低光照强度下含羞草形成记忆更快[6]，适应能力更强。

光质对植物光合特性和生长发育具有显著的影响。已有研究发现，红光对洋蓟和生菜的生长发育起到至关重要的促进作用，主要是由于红光下的植物光合效率最高[7-9]。红光显著促进黄瓜、辣椒的生长[10-11]，有利于提高草莓、瓠瓜幼苗的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率，增强植物的光合能力[12-13]。蓝光使地黄、藜蒿等植物长势良好[14-15]，但降低了草莓的光合性能[12]。

基于以上分析，本文提出假设：

假设1：在低光照强度下，含羞草的适应性最强，其次是中等光照强度，高光照强度下含羞草的适应性最弱。

假设2：在红色光照条件下，含羞草的适应性最弱，适应性形成得最慢。

假设3：在实验的过程中，随着时间的推移，含羞草的适应性逐渐增强。

本文的贡献主要表现在两个方面：一是现有涉及光照强度对植物适应性影响的研究较多，但少有研究光照强度对含羞草适应性影响；二是探讨光质对含羞草适应性影响的研究也很少见。因此，本文在已有研究基础之上，做了低、中、高三组光照强度和红、蓝、白三种光质与自然光的对照实验，分析光照强度和光质对含羞草适应性的影响。含羞草叶片的张开程度可以反映它们对特定外界刺激的适应性，且是一种易于观察和量化的指标，本文采用叶片张开程度来衡量含羞草对环境的适应性。

1 材料与方法

1.1 实验设计

实验共设6个含羞草培育场所：1个自然光照场所（在朝阳的阳台上）和5个长53cm、宽30cm、高52cm的暗箱场所（一个阴面的房间）。5个暗箱分别内置了不同数量的4W LED灯管包括1根白色、2根白色、3根白色、2根蓝色、2根红色，用于控制植物生长的光照环境，其中只有1根灯管的为低光照组、2根灯管的为中等光照组、3根灯管的为高光照组。这样，含羞草样本包括6组：白色+低光照强度组、白色+中等光照强度组、白色+高光照强度组、蓝色+中等光照强度组、红色+中等光照强度组、自然光对照组，样本的分布如表1所示。

为了便于通风，每个暗箱底部放置了通风槽，通风槽的底部垫了一层黑色的遮雨塑料布，以免干扰箱内植物接受正常的光照。实验过程中每天上午7：00开始给光，光照时间持续11-12h，以保证植物获得充足的光照。

我们于2020年7月28日开始按照实验设计的条件将含羞草植株放在实验场所开始培育，每天上午7点给光，晚上7点停止给光、浇水，使植株适应一段时间的新环境，于2020年8月5日开始记录实验数据。

表1 样本的分布

1.2 训练计划和测量

本文采用滴水刺激含羞草叶片的方式对含羞草进行训练。已有研究表明，利用滴水方法刺激含羞草叶片的方法是可行的[16]。每天在上午9：00点和下午15：00点分别对含羞草进行2次训练，该训练持续了6天。每次训练之前，从每组植株中随机选16-18片叶子作为样本叶片进行滴水刺激。为了保证滴水刺激的幅度适中且平稳，训练时用10ml塑料滴管从高于叶片15cm处对样本叶片滴水3-5滴。含羞草叶片最大宽度的测量方法：用游标卡尺测出样本叶片受刺激前的最大叶宽d1和受刺激后的最大叶宽d2，并记录测量结果。

1.3 分析方法

本文采用叶片张开程度来衡量含羞草对滴水刺激的适应性，其计算方程式为：

其中，r表示叶片张开程度，r值越大，表明叶片张开程度越大，其对环境的适应性越强。

本文使用KruskalWallis非参数检验法对不同光照强度（低、中、高、自然光）和不同光质（白、蓝、红、自然光）的叶片张开程度的显著性差异进行检验，其原假设为不同光照强度组和不同光质组的含羞草叶片的张开程度无显著差异。当Kruskal-Wallis检验的P值=0.001<0.05时，说明原假设不成立，表明不同光照强度和不同光质叶片的张开程度差异显著。

数据处理和非参数KruskalWallis检验使用STATA14统计软件，图表生成采用Microsoft Office Excel365软件。

2 结果

2.1 光照强度的影响

为了探究光照强度对含羞草环境适应性的影响，我们选择了4组不同光照强度下滴水刺激前叶片最大宽度、刺激后叶片最大宽度和叶片张开程度做了对比分析（表2）。

表2 不同强度的白色光照条件下含羞草叶片滴水刺激前、后的最大宽度及张开程度

由表2可知，滴水刺激前叶片最大宽度的均值表现为低光照强度下的叶宽最大，其次是中等强度，高光照强度组最小，自然光照强度介于中、高强度之间。通过KruskalWallis非参数差异性检验，滴水刺激前4组光照强度下叶宽差异的P值为0.000 1，表明滴水刺激前不同光照强度下4组叶片宽度存在显著差异。与刺激前相似，滴水刺激后叶片最大宽度从大到小依次为低、中、高光照强度，自然光照强度下的叶片宽度小于其他三组。KruskalWallis检验结果表明滴水刺激后4组不同光照强度下的叶片宽度存在显著差异。

根据公式（1）计算的叶片张开程度的结果表明，低光照强度组的张开程度最大，为22.8%，其次为中等强度、高强度，分别为21.07%、20.88%，自然光最小，仅为17.25%。此外，低光照强度组的叶片张开程度的标准差最大（10.97%），其次是中、高光照强度组，分别为7.04%、7.12%，自然光组最小，仅为5.9%，表明低光照组内各叶片张开程度的离散程度较大，自然光组最小。4组光照强度下叶片张开程度的KruskalWallis非参数差异性检验的P-value为0.000 1，可以判断4中光照强度下叶片受滴水刺激后叶片的张开程度存在显著差异。

为了进一步分析不同光照强度下含羞草叶片张开程度的时间变化规律，本文对比了4个不同光照强度组在持续6天的时间内叶片受刺激后张开程度的变化情况（见图1）。

图1 不同强度的白色光照条件下含羞草叶片张开程度的时间变化

由图1可以看出，低、中光照强度组叶片的张开程度随时间变化呈波动上升趋势。从实验第1天到第6天：低光照强度组由18.91%上升至25.63%；中等光照强度组由17.77%上升至23.98%；高光照强度组则由18.55%上升到23.42%，再波动下降为18.5%；自然光组在15.74%与18.32%之间波动。KruskalWallis检验结果表明低光照强度和自然光组叶片张开程度在6天之间没有明显的差异，中、高光照强度组则呈现显著的变化。此外，低光照强度组在6天内的张开程度明显大于其他光照组，自然光照组明显低于其他光照组，符合表2中发现的规律。

2.2 光质的影响

为了识别光质对含羞草环境适应性的影响，我们又将放在中等强度的不同光质光照下生长的含羞草的数据进行比较，如见表3所示。

由表3可知，白、蓝、红、自然光4组含羞草滴水刺激前最大叶宽表现为：白光最大，其后依次为自然光、蓝光、红光；滴水刺激后最大叶宽：白光最大，其后依次是蓝光、红光、自然光。各组间KruskalWallis非参数差异性检验的P-value都是0.000 1，表明不同光质组间滴水刺激前后的最大叶宽均存在明显差异。

叶片张开程度则表现为白光最大（22.16%），其次是蓝光（21.09%），然后是红光（20.81%），自然光最小（17.25%）。通过对比四个光质组叶片受滴水刺激后张开程度的标准差，我们发现：白光标准差最大（9.75%），其次是蓝光（8.21%），然后是红光（5.90%）和自然光（5.90%）。这说明白光和蓝光组的离差较大，红光和自然光组的数据较为稳定。叶片张开程度的KruskalWallis非参数差异性检验的P值为0.000 1，表明各个光质组间叶片张开程度存在显著差异。

表3 中等强度的不同光质条件下含羞草叶片滴水刺激前、后的最大宽度及张开程度

图2显示了中等强度的不同光质条件下含羞草叶片张开程度的时间变化规律：从第1天到第6天，各组叶片张开程度呈波动性增大趋势：白光组由17.77%上升至26.05%，增幅为46.6%；蓝光组由16.57%上升至25.87%，增幅为56.1%；红光组由16.38%上升至23.31%，增幅为42.3%。KruskalWallis检验结果表明白、蓝、红3组在6天之间的叶片张开程度均有显著性差异。自然光组在15.74%与18.32%之间波动，叶片张开程度在6天内的差异不显著。

图2 中等强度的不同光质条件下含羞草叶片张开程度时间变化

3 结论与讨论

通过对3个光照强度（低、中、高）组的对比，我们发现滴水刺激前后光照强度越强，叶片的最大宽度越小；光照强度越低，叶片的张开程度越大，表明含羞草形成的记忆更快，对环境的适应性更强，该结论符合假设1。这是因为叶片的开合需要消耗能量才可以实现的，相较于高光照强度，生活在低光照强度下的含羞草的光合效率较小，获取的能量较小，能够节省更多的能量而得以更好的生存。这就意味着在接受训练时，生活在弱光照强度下的含羞草更倾向于节省能量，快速适应滴水刺激，减少叶片开合消耗的能量，因此叶片很快便不再合拢或合拢程度变小，叶片张开程度变大；生活在高光照强度环境下的含羞草则倾向于保持叶片的开合，因为叶片受刺激后合拢本身是一种防御行为，可以躲避天敌的捕食，在能量充足的条件下有利于含羞草的生存。该结论与Gagliano et al.（2014）的研究结论一致。

从3种颜色（红、白、蓝）对比组中，我们发现滴水刺激前后红光组的叶片宽度最小，其次是蓝光组，白光组最大。红光组的叶片张开程度最小，对环境的适应性最弱，其次是蓝光组，最后为白光组，且各组间具有明显的差异，这与假设2相一致。这是因为光质的影响源于其对光合作用的效率的影响，光合效率越高，植物获取的能量越多，越倾向于保留受刺激后闭合叶片这一耗能的自我保护机制，适应性形成得越慢。该结论与Rabaraet al.（2017）对洋蓟、Wang et al.（2016）和张珂嘉（2018）对生菜、刘丹等（2016）对黄瓜、周华等（2017）对辣椒、刘庆等（2015）对草莓、黄枝等（2016）对瓠瓜的研究结论相似。与红光相比，蓝光下含羞草的光合效率相对较低，从光合作用中获取的能量比较少，倾向于节省能量，对同种刺激不做出耗能的闭合反应，适应性形成得更快，该结论与Manivannan et al.（2015）对地黄、周华等（2017）对藜蒿的研究结论一致。

此外，我们还发现除高光照强度组外，无论是不同光照强度组还是不同光质组，含羞草叶片张开程度随时间呈波动上升趋势，表明随时间推移，含羞草的适应性逐渐增强，这符合前文的假设3，也与Gagliano et al.（2014）的研究结论一致。