不同遮阴处理对牡丹花期及花色品质的影响

岳高峰 韩志强 马俊强

摘要：以紫斑牡丹[Paeonia suffruticosa Andr. var. papaveracea （Andr.） Kerner]为研究对象，研究不同遮阴处理对紫斑牡丹花期及花色品质的影响。结果表明，不同遮阴度下的光照条件对牡丹花期及花色品质有明显影响。40%、60%遮阴度下的盛花期比全光照下延迟了3 d和6 d;20%遮阴度下，牡丹花的数量、直径、鲜重和成花率均达最佳，20%遮阴度显著提升了红色系牡丹的观赏性;40%遮阴度下除了紫色外，白、粉、红、黒色系的花色观赏性均有下降;60%遮阴度对所有试验色系的花色有明显影响，严重影响和降低了花色观赏性。

关键词：牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）;遮阴;花期;花色

中图分类号：S685.11         文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2020）17-0083-04

Abstract： Paeonia suffruticosa Andr var. papaveracea （Andr.） Kerner was used to study the effects of different shading treatments on the flowering period and color quality of P. suffruticosa. The results showed that the light conditions under different shading degrees had obvious effects on the flowering period and color quality of peony. The full flowering period under 40% and 60% shading was 3 and 6 days later than that under full sunlight and the number， diameter， fresh weight and flower rate of peony were the best. 20% shade significantly improved the ornamental value of red peony; Under 40% shading， except for purple， the ornamental value of white， pink， red and black lines decreased; The effect of 60% shading on the flower color of all tested color systems was very obvious， which seriously affected and reduced the ornamental value of flower color.

Key words： peony （Paeonia suffruticosa Andr.）; shade; flowering; flower color

牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）为多年生木本落叶灌木植物，性喜光耐寒。牡丹历来就是珍贵的木本花卉植物，常在春季开花。牡丹因其品种丰富、花朵硕大、花色艳丽和花香芬芳而广受群众喜爱，并素有“國色天香”之美誉。现代种植栽培的牡丹分为7大品种群，花色也非常丰富[1]。牡丹应用价值极高，同时兼具观赏、药用和食用等性能。河南省洛阳市和山东省荷泽市都将牡丹作为市花来进行推广和打造城市品牌效应，形成了以牡丹观光为主题的旅游产业并得到了迅猛发展。牡丹的种植栽培遍布中国大江南北，国内牡丹栽培种植规模、面积大且品种集中的地方主要有河南洛阳、山东菏泽、北京、甘肃临夏、四川彭州和安徽铜陵等地，这些地方通过举办牡丹花会吸引大批海内外游客前来观光旅游和赏花，极大地拉动和促进了当地旅游业和经济的繁荣发展。

花色是影响植物花卉观赏性的重要因素，也是植物不断进化的外在表现[2]。影响植物花期和花色的因素较多，主要有外因和内因。外因包括传粉、真菌、光、温度、水分等;内因有花色素、细胞液pH、激素等。花色素是构成植物花瓣和果实颜色的主要成分， 花瓣所含花色素的种类、数量及在花瓣内部的分布结构是决定花色外观表现的重要因素[3]。大量研究结果表明，色素主要包括类黄酮、类胡箩卜素和生物碱三类[2]。目前自然界广泛分布的花色素以天竺葵色素、矢车菊色素和翠雀素为主，并在此基础上衍生出了其他花色素[4]。虽然植物花瓣的颜色由花色素决定，但安田齐[5]、Hosoki等[6]和Harborme等[7]研究认为，花色的外在表现与花瓣所含色素的颜色并不完全一致，花色的外在表现除了由色素来决定，还会受到细胞液的胶体状态，细胞液pH、色素分布结构、辅助着色载体、色素与金属络合形态等多种因素综合影响[8，9]。Hosoki等[6]和Wang等[10]研究认为，牡丹花色素以类黄酮化合物为主，主要由花色苷、黄酮以及少量黄酮醇的苷类组成。

不同遮阴度处理作为一种对太阳光照强度进行调控的方法手段和有效措施，目前在设施农业、园林果树和园艺种植培育方面得到了广泛应用。紫斑牡丹[Paeonia suffruticosa Andr. var.papaveracea （Andr.） Kerner]属于名贵的牡丹种群，因其花瓣基部带有深紫色斑块而得名，能够在高海拔和寒冷地区等恶劣环境下生长，在中国的西北、东北和其他地区都有大量栽培种植。通过选取紫斑牡丹为试验种材，设计不同的遮阴度处理，研究不同遮阴度处理对牡丹花期及花色品质的影响，以期为进一步提高牡丹花期和花色品质，丰富和改善花色提供科学理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验种材

试验在甘肃省临夏县北塬乡河州紫斑牡丹园区（简称“牡丹园区”，下同）进行。选取8年株龄长势均匀的紫斑牡丹为试验种材，于2018年3—8月在牡丹园区中进行试验观察和测定。

1.2 方法设计

3月26日，牡丹进入小风铃期后，于26—28日在牡丹的上方搭建4个南北走向的遮阴棚（编号分别为0、1、2、3）。遮阴棚长、宽、高为4.0 m×2.5 m×2.0 m，设置遮阴棚间距为3.0 m，同时将南北方向设置为敞开状态，利于空气对流。0号棚设置为全光照进行对比观测（CK）。将不同透光率的黑色遮阳网固定在1～3号遮阴棚上，用TEST-1335照度计测定各棚下的透光率，通过不断调整遮阳网使1～3号棚的遮阴度分别为20%、40%和60%。0～3号棚分别对应于CK、T1、T2和T3处理。3月28日至5月10日，对牡丹的小风铃期至盛花期6个物候生育期进行观测测定。隔1 d观测一次，观测时间为8：30—9：00。

1.2.1 牡丹生育期过程相关参数观测和测定 选取对花期影响贡献率大的6个物候生育期，包括小风铃期、大风铃期、圆桃期、平桃期、初花期、盛花期，对这6个物候生育期的出现和结束日期进行连续观测和测定相关参数。

1.2.2 牡丹花期参数测定 在观测到牡丹进入盛花期后，记录每株牡丹的开花数量，对花径和鲜重进行测定，计算牡丹的成花率。成花率=（每株开花总数/每株枝条总数）×100%。

1.2.3牡丹光合特性参数测定 4月17—26日，选取晴朗无风的日子，使用美国LI-COR公司的LI-6400XT便携式光合测定仪，对牡丹叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度等光合参数进行测定。测定时每处理选取3株牡丹，每株牡丹摘取3片顶中叶进行测定，取平均值。

1.2.4 牡丹花色变化测定 牡丹进入盛花期后，在8：00—9：00采摘白、粉、红、紫、黑色5种色系不同遮阴处理下的花朵，每种色系和各处理下分别从5株牡丹植株上进行采摘，并将花朵送至实验室进行花色变化测定。测定时，摘取第2～3轮花瓣，选取每片花瓣尖部距外缘2 cm外向阳侧点作为试验对比点，使用日本柯尼卡美能达CM-2300D分光色差计（光源C/2°）对准集光孔进行测量，每个花瓣测定3个不同位置。按照国际照明协会（CIE）规定的表色系统测定花色三刺激值（明度L*值、色相a*值和色相b*值），以a*、b*为垂直轴线建立平面，组成以L*轴垂直a*b*平面的三维坐标系。L*的值由0变化至100，表示明度增加（由黑变白）;a*值由负变正，表示由绿向红过渡转变;b*值由负变正，表示由蓝向黄过渡转变。根据公式C*=[（a*）2+（b*）2）]1/2和h=arctan（b*/a*）来计算彩度C* 和色相角h的值。C*表示所建三维空间内的点到 L*轴的垂直距离，距离的大小代表了彩度C*的大小[11]。

1.3 数据处理

使用Excel 2010 和SPSS 21对数据进行处理。

2 结果与分析

2.1 不同遮阴处理对牡丹生育期的影响

表1显示，不同遮阴处理对牡丹的生育期影响明显。遮阴度20%处理下与全光照下的物候生育期差异很小，而遮阴度40%、60%处理下，各物候生育期有了明显延迟。遮阴度40%、60%处理下的盛花期开始时间比全光照延迟了3和6 d，差异明显。

2.2 不同遮阴处理对牡丹花期各指标的影响

从表2可以看出，不同遮阴处理下，牡丹盛花期的花数量、花直径、花鲜重和成花率均在20%遮阴度下达到最佳，而全光照（CK）次之。随着遮阴度的增大，牡丹花的数量、直径、鲜重和成花率均呈明显下降趋势。

2.3 不同遮阴处理对牡丹叶片光合作用的影响

表3數据显示，与CK相比，20%遮阴度处理下牡丹叶片的净光合速率显著高于CK;而蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度比CK均有明显下降。随着遮阴度的增大，牡丹叶片光合作用的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度均呈下降趋势。在遮阴度60%处理下，牡丹叶片气孔导度和胞间CO2浓度锐减，与20%和40%遮阴处理下差异最明显。胞间CO2浓度是影响植物进行光合作用的重要因素，而气孔又是直接影响CO2和水汽交换的重要通道。气孔过度关闭，植物的蒸腾作用以及植物对土壤水分的吸收利用率都会明显降低。重度遮阴下牡丹叶片的净光合速率明显下降，胞间CO2浓度明显偏低，说明牡丹叶片的气孔开放程度受到了一定扼制，限制了CO2的有效输送[12]。

2.4 不同遮阴处理对牡丹花色的影响

牡丹作为一种观赏性极高的花卉植物，花色及品质是最关键的因素。从表4可以看出，对于浅色系的白色和粉色紫斑牡丹，在CK和20%、40%、60%遮阴度处理下，亮度L*和色相b*先减小后增大，而色相a*值先增大后减小。与CK相比，20%、40%和60%遮阴度处理下，差异明显。白色、粉色系牡丹花色差异不明显，与CK相比，虽然20%遮阴处理下亮度值有小幅降低，绿色和黄色成分减少，但在人的视觉上几乎感受不到花色差别，即20%遮阴处理对浅花色系的观赏性影响很小;而在40%、60%遮阴处理下，花色的亮度值均比CK增大，绿色和黄色成分均有所增加，花色进一步变浅。而中、重度遮阴下花的颜色变浅，特别是粉色的彩度C*值明显下降，鲜艳度降低，对粉色系的观赏性造成了较大影响。

对于深色系的红、紫、黑紫斑牡丹而言，红色系牡丹在20%遮阴处理下，亮度L*值较对照有显著下降，色相a*、b*值增大，说明红色进一步加深，花色更加鲜艳。而在40%、60%遮阴度下，L*值增加，a*值降低，b*值升高，花色亮度增加，红色度降低，花色变浅，即中、重度遮阴对红色的观赏性有明显影响，且重度比中度遮阴对红色系花的观赏性影响更大。对于紫色系牡丹而言，在60%遮阴度下L*值增大，a*值降低，b*值显著升高，花色亮度升高，黄红成分增加，花色变浅，但整个遮阴处理下彩度C*值变化相对平缓。黑色系牡丹是非常稀少和珍贵的牡丹品种，对于黑色系牡丹而言，20%遮阴度处理与对照相比，L*、a*、b*值变化较小，即20%遮阴度对黑色花系观赏性无明显影响。但在40%、60%遮阴度处理下，L*、a*值升高，b*值降低，花色亮度升高，红色和蓝色成分增加，花色变浅变蓝，黑色系的观赏品质进一步降低，且60%遮阴度处理比40%遮阴度处理影响更为严重。

3 小结与讨论

光照条件对花卉生长和花色品质的影响是一个漫长且复杂的过程[13]，不同遮阴处理对牡丹花期及花色品质的影响非常明显。试验结果表明，轻度遮阴对牡丹花期影响较小，中、重度遮阴下牡丹的花期有明显延迟。中、重度遮阴处理与对照相比延迟了3和6 d。与对照相比，20%遮阴度处理下的牡丹开花数量、直径、鲜重和成花率均达到最佳，说明20%遮阴度有利于牡丹花期及品质提升;而中、重度遮阴下牡丹花的数量、质量和品质均有下降。中、重度遮阴对牡丹光合作用的影响也非常明显，可造成牡丹的光合速率降低，碳水化合物积累减少，也会明显影响干物质和能量的积累。

20%遮阴处理能使红色系牡丹的红色加深，花色更加鲜艳，但对白、粉、紫、黑色系的影响不明显。40%遮阴处理下，光照对紫色系牡丹的花色无明显影响，仅对白、粉、红、黑色系牡丹的花色有一定影响，使得花观赏性有所下降;60%遮阴处理下，光照对白、粉、紫、红、黑色系牡丹花色均造成了明显影响，花色亮度L*值增大，花系颜色变浅，花色观赏性明显降低，这与朱王莹等[14]、韩江南[15]对牡丹花色的研究结论一致。

通过选取紫斑牡丹为试验种材，设置不同遮阴度处理，对比分析出对牡丹花色品质影响的最佳光照条件，以期改善其花色和观赏性。据统计，在紫斑牡丹花卉中，红色系的花数量最多，可占全部花色系的60%以上，而20%轻度遮阴能有效提升红色系牡丹的花色和品质，改善色泽，增强其观赏性。当然，光照条件对观赏性植物花色品质的影响是一个复杂的过程，是光质、光强度和光照时长等多种因素共同叠加的结果，这就需要对光照的不同因素场景进行综合叠加试验分析，寻求最佳光照影响解决方案。

参考文献：

[1] 李嘉珏. 中国牡丹品种图志（西北·西南·江南卷）[M]. 北京：中国林业出版社， 2005.

[2] 陈 建， 陈晨甜，吕长平. 观赏植物花色形成影响因子研究进展[J].现代园艺，2009（6）：4-6， 10.

[3] 祝朋芳. 园林植物遗传学[M]. 北京：化学工业出版社， 2011.

[4] 程 怡. 月季‘仙境花色素组分及影响花色呈色因子分析[D].成都：四川农业大学.

[5] 安田齐. 花色之谜[M]. 北京：中国林业出版社， 1989.

[6] HOSOKI T， HAMADA M， KANDO T， et al. Comparative study of anthocyanin in tree peony flowers[J]. J Jap Soc Hort Sci，1991，60：395-403.

[7] HARBORME J B. Introduction to ecological biochemistry[M]. London：Academic press，1993.

[8] PAECH K.Colour development in flowers[J].Annual review of plant physiology，1995， 6：273-298.

[9] MOL J， CORNISH E， MASON J， et al. Novel coloured flowers[J].Current opinion in biotechnology，1999，10（2）：198-201.

[10] WANG L S， HASHIMOTO F， SHIRAISHI A， et al. Chemical taxomomy of the Xibei tree peony from China by floral pigmentation[J].Plant Res， 2004，117：47-55.

[11] 張圆圆， 齐冬梅， 刘 辉， 等. 观赏向日葵的花色多样性及其与花青苷的关系[J].园艺学报， 2008， 35（6）：863-868.

[12] 许大全. 光合作用气孔限制分析中的一些问题[J]. 植物生理学通讯， 1997， 33（4）：241-244.

[13] POWLES S B. Photoinhibition of photosynthesis induced by visible light[J]. Annual review plant physiology， 1984， 35：15-44.

[14] 朱王莹， 宋 华， 赵世伟， 等. 遮荫对牡丹光合特性及观赏品质的影响[J]. 西北植物学报， 2012， 32（4）：731-738.

[15] 韩江南. 牡丹花色与花色苷的研究[D].河南洛阳：河南科技大学，2010.