水杨酸对干旱胁迫下乌塌菜幼苗生理指标的影响

冯营营　柯春晖　杨振宇

摘 要：为了探究水杨酸提高乌塌菜幼苗抗旱性的生理机制，以乌塌菜幼苗为材料，采用10% 浓度的聚乙二醇（PEG-6000）模拟干旱胁迫，添加外源水杨酸（SA）后，测定抗旱性生理指标超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、丙二醛（MDA）、相对电导率和可溶性蛋白的含量。试验结果表明：干旱胁迫对乌塌菜幼苗的生长产生不利影响，喷施适当浓度的SA能够增强乌塌菜叶片中抗氧化酶的活性，抑制MDA的积累，同时降低质膜的相对电导率，减少可溶性蛋白的含量，从而减轻对质膜的伤害。适宜的外源SA处理可增强乌塌菜对干旱胁迫的适应能力，其中以2.0mmol·L-1浓度处理效果最佳。

关键词：干旱胁迫;水杨酸;乌塌菜;抗氧化酶活性

中图分类号：S-3 文献标识码：A DOI：10.19754/j.nyyjs.20201015005

乌塌菜（Brassica campestrisL.ssp.chinensisvar. rosularisTsen et Lee）也被称之为“维他命菜”[1]，是十字花科白菜亚种中的一个变种。近年來，随着人们生活水平的不断提高，健康意识的不断增强，乌塌菜由于其重要的营养成分越来越受到人们的青睐。乌塌菜根群分布浅，吸收能力较差，不可缺水，尤其是在幼苗期，缺水可能会导致其死亡。所以，乌塌菜的可适应性种植面积与水分有密切的关系。干旱会限制乌塌菜的生长，影响乌塌菜的生长代谢，是降低其品质的重要因素之一。

水杨酸（SA）作为植物体内普遍存在的一种小分子酚类化合物，主要生理功能是刺激植物，使其获得一定抗逆性。水杨酸能够调控干旱胁迫下植物的抗氧化代谢，调控植物的抗旱性，目前已在小麦[2]、马铃薯[3]、桔梗[4]等植物的研究中得到证实。近年来，在植物的抗逆性研究中，水杨酸得到了广泛应用。但针对水杨酸对干旱胁迫下乌塌菜幼苗的影响尚未见报道。

本试验探讨喷施外源SA对干旱胁迫后乌塌菜幼苗抗氧化代谢功能和膜透性的影响，以揭示水杨酸提高其抗性的生理机制，为水杨酸在乌塌菜的生产栽培中提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以“豫达丰精品小八叶”种子种植的乌塌菜幼苗为试验材料，采用10%浓度的聚乙二醇（PEG-6000）模拟干旱胁迫。

1.2 试验设计

本试验于2019年9月在上海应用技术大学生态学院LED新光源植物培养实验室进行。

选取乌塌菜饱满种子进行土壤栽种，昼夜温度25℃/20℃、昼夜时间14h/10h、光照强度4000lx条件下进行种子萌发;种子破土出芽20d后，将长势相似的乌塌菜幼苗分为7组，每组8株，对照组（CK）和干旱胁迫组喷施清水，实验组分别喷施0.5mmol·L-1、1.0mmol·L-1、1.5mmol·L-1、2.0mmol·L-1、2.5mmol·L-1浓度的SA，各处理分别隔离喷施，直至叶片水分滴落为止，每12h处理1次;处理5d后，用10%PEG溶液将干旱胁迫组和实验组浸透，模拟干旱胁迫，对照组清水浸透作对照;胁迫3d后，进行相关数据的测定。

1.3 待测项目和方法

待试验处理后，对乌塌菜幼苗进行取材，每处理至少选取3株长势相似的植株，每植株选取根、茎、叶混合搅拌研磨，提取酶液。

超氧化物歧化酶（SOD）采用NBT染色法[5]进行测定;过氧化物酶（POD）采用愈创木酚法[6]测定;过氧化氢酶（CAT）采用紫外吸收法[6]进行测定;丙二醛（MDA）的含量采用硫代巴比妥酸法[6]测定;电导率（PEC）的测定参照赵世杰等[7]的方法。

1.4 试验分析方法

试验数据以Excel 2016处理图表，以SPSS 19.0处理系统对结果进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 外源SA对干旱胁迫下乌塌菜幼苗抗氧化酶活性的影响

如图1所示，干旱胁迫下，乌塌菜幼苗的SOD、POD、CAT活性均显著低于对照（P<0.05），与对照相比，干旱胁迫下乌塌菜幼苗的SOD活性下降了33.50%，添加外源SA后，随SA浓度的提高，乌塌菜幼苗的SOD活性呈先上升后下降的趋势，且差异显著（P<0.05），其中2.0mmol·L-1处理时达到峰值;POD活性与SOD活性呈相似趋势，其中在2.0mmol·L-1处理时，POD活性增加的最明显，与干旱胁迫相比，增加了17.18%;干旱胁迫下乌塌菜幼苗叶片中的CAT活性下降了19.32%;不同浓度的外源SA处理，乌塌菜幼苗的CAT活性呈波动趋势，其中在2.0mmol·L-1处理时，CAT活性显著提高（P<0.05）。

2.2 外源SA对干旱胁迫下乌塌菜幼苗质膜的影响

电解质渗透率是耐逆性鉴定和筛选的重要指标[8]。图2所示，与对照相比，干旱胁迫处理导致乌塌菜幼苗的电导率增加了37.83%，添加外源SA后，乌塌菜幼苗的相对电导率显著较低（P<0.05），乌塌菜幼苗的相对电导率随着外源SA浓度的增大呈现先下降后上升的趋势，其中2.0mmol·L-1处理时，电导率显著低于其它处理。

MDA含量的高低可以表明质膜受破坏的程度[9]，图2所示，与对照相比，干旱胁迫下乌塌菜幼苗的MDA含量提高了6.09%;不同浓度的SA处理对乌塌菜幼苗的MDA含量影响程度不同，总体呈先下降后平缓的趋势。

3 结论与总结

SA作为植物应对生物胁迫及非生物胁迫反应的重要信号分子，能诱导多种植物对逆境胁迫产生持续抗性，提高逆境胁迫下植物体内抗氧化酶活性，防止MDA积累及降低质膜透性，从而缓解逆境胁迫对植物的伤害[10]。

正常情况下，植物体内的活性氧处于一种动态平衡中，在遭受逆境时，大量的活性氧的产生会打破动态平衡，导致活性氧的代谢失调[11]。在一定范围内，植物可通过增加体内抗氧化酶活性来减轻活性氧造成的伤害，但活性氧超过一定范围，会导致抗氧化酶活性下降，过多的活性氧无法被清除而使植物受到伤害[12]。干旱胁迫下，乌塌菜幼苗中的SOD、POD、CAT活性均明显下降，干旱胁迫造成乌塌菜体内的活性氧含量急剧增加，自身合成的抗氧化酶无法清除过度的活性氧，导致抗氧化酶活性降低，这与王传凯等[13]对裸燕麦的研究结果相似;添加外源SA能够提高乌塌菜幼苗中SOD、POD、CAT的活性，缓解和清除干旱胁迫导致的活性氧，使活性氧的增加和积累都在可调范围内，此时防御酶系统可通过提高酶活性来抵御干旱胁迫。本研究结果与马乐元等在小冠花方面[14]、马明莉在甘蓝型油菜方面[15]及黄清泉等在黄瓜方面[16]的研究结果较为一致。SA处理可抑制胁迫条件下活性氧的早期积累，激活保护酶的活性。结果表明，2.0mmol·L-1的SA能够通过提升乌塌菜幼苗抗氧化酶活性来清除干旱胁迫引起的活性氧增加，显著增强乌塌菜幼苗的抗氧化能力。

植物在受到胁迫时，受胁迫叶片细胞内电解质的外渗导致细胞膜相对透性增加，PEC升高，同时MDA含量增加。MDA作为植物在逆境环境下细胞膜脂过氧化的产物，会加重膜的损伤程度[17]。干旱胁迫下，乌塌菜幼苗的PEC上升，MDA的含量也有所增加，而外源SA的添加有效抑制了PEC的上升，减缓乌塌菜幼苗电解质的外渗，MDA的含量也有所下降，一定程度上保护了细胞膜的完整性，尤其是在添加2.0mmol·L-1的外源SA时，对减缓电解质的外渗、减轻MDA的积累具有最佳效果。

综上所述，干旱胁迫打破了乌塌菜幼苗体系原有的动态平衡，导致氧代谢失调，造成活性氧、MDA的积累，降低了抗氧化酶活性，使膜透性发生改变，严重影响了乌塌菜幼苗的生长。SA作为一种生物生长调节剂，能够改善乌塌菜幼苗在干旱胁迫下的生长状况，提高抗氧化酶活性，同时还能减少MDA的积累以及电解液外渗，有效保护细胞膜结构的稳定性，维持乌塌菜幼苗体中原有的动态平衡。总体以2.0mmol·L-1浓度处理效果最佳。

参考文献

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（责任编辑 李媛媛）

收稿日期：2020-09-04

基金项目：上海应用技术大学研究生优秀毕业论文培育项目基金（项目编号：1021ZK19100600114-A21）

作者简介：冯营营（1995-），女，硕士。研究方向：植物逆境生理生态。