重庆河岸带木本植物种子休眠特性与萌发能力研究

石雅 王海洋

摘要 以生长于河岸带的19种木本植物种子为材料，采用不同浓度赤霉素（GA3）处理种子，进行种子萌发试验，观察种子休眠与萌发情况，探讨不同木本植物种子休眠特性和发芽能力。研究结果表明：19种植物种子有6种深度休眠（枫杨、小梾木、朴树、乌桕、银毛叶山黄麻和构树），5种浅度休眠（火棘、黄荆、盐肤木、楝树、秋枫），秋华柳休眠性不明确，其他7种无明显休眠习性;12种正常发芽的植物中种子发芽率最高为消落带植物杭子梢，其次是河岸高地植物金珠柳、白背枫和消落带植物大叶醉鱼草，发芽率最小的为河岸高地植物盐肤木和楝树;6种植物种子发芽能力在不同濃度赤霉素处理间差异显著（P<0.05），其中杭子梢种子在50、100 mg/L赤霉素处理下效果最佳，秋枫、黄荆和火棘种子在100 mg/L赤霉素处理下效果最佳，盐肤木和楝树种子在50 mg/L赤霉素处理下效果最佳。

关键词 木本植物;赤霉素处理;种子休眠特征;发芽能力

中图分类号 Q945  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2020）19-0112-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.19.029

Abstract In this paper， we selected 19 woody plant seeds grown in the riparian zone as materials， and treated the seeds with different concentrations of gibberellin（GA3）. The seed germination experiment was conducted to observe the dormancy and germination of seeds， and study the dormancy characteristics and germination ability of different woody plants. Research indicated among the 19 plant seeds， 6 had deep dormancy （Pterocarya stenoptera， Cornus paucinervis Hance， Celtis sinensis Pers.，Sapium sebiferum（L.） Roxb.， Trema nitida C. J. Chen and Broussonetia papyrifera（Linn.） LHér. ex Vent.）， 5 had shallow dormancy， the dormancy of Salix variegata Franch. was not clear， and the other 7 had no obvious dormancy habit. The highest germination rate of seeds in 12 normal germinated plants was Campylotropis macrocarpa（Bge.） Rehd. growing in waterlevelfluctuation zone， followed by Maesa montana A. DC. and Buddleja asiatica Lour growing in riparian highlands and Buddleja davidii Franch growing in waterlevelfluctuation zone. Seeds of Rhus chinensis Mill. and Melia azedarach L. growing in riparian highlands had the lowest germination rate. The seed germination ability of 6 plants was significantly different between different concentrations of gibberellin （P<0.05）. Among them， Campylotropis macrocarpa（Bge.） Rehd. seeds had the best germination effect under 50 mg/L or 100 mg/L gibberellin treatment. The germination effect of Bischofia javanica Bl.， Vitex negundo L. and Pyracantha fortuneana（Maxim.） Li seeds were the best under 100 mg/L gibberellin treatment. In addition， the best germination effect of Rhus chinensis Mill. and Melia azedarach L. seeds were the treatment with 50 mg/L gibberellin.

Key words Woody plants;Gibberellin treatment;Seed dormancy characteristics;Germination ability

基金项目 重庆市科技局山地城市近自然立体滨水生态绿地构建与可持续管理技术研究与示范（cstc2018jscx-mszdx0069）。

作者简介 石雅（1995—），女，江苏泗洪人，硕士，从事风景园林生态研究。*通信作者，教授，硕士生导师，从事植物资源、园林生态研究。

收稿日期 2020-03-10

河岸带是指河水与陆地交界处两边，直到河水影响消失为止的区域，以及该区域以外的，并不直接受水文条件影响，但能为河道或河漫滩提供枝条、树叶等有机物，或能提供庇荫条件的植被区域[1-2]。大型水利工程兴建使河岸带研究局限于消落带的研究，但消落带主要指最高水位线与最低水位线之间的土地区域[3]，而河岸带包括高低水位之间的河床以及高水位之上直至河水影响完全消失位置的地带[4]，因此河岸带较消落带而言空间范围更广[5]。河岸带是河流生态系统与陆地生态系统之间进行物质、能量以及信息交换的一个重要的生态过渡带，因其具有水分多、土壤肥力较高、空气湿度较高、洪水季易被水淹的环境特点[6]，被视为典型的生态脆弱带。随着城市化进程的加快，为了满足人们对土地的需求，河岸流域（尤其是河岸带）受到了过度开发，岸坡植被类型和用地类型也在一定程度上发生改变。河岸带植被是河岸带生态系统功能的主体，而木本植物的长期优势也更好地促进了河岸带生态功能的运行，因此基于河岸带木本植物恢复的研究显得尤为重要，也是城市河岸带绿地建设的关键内容。目前，对于河岸带及消落带植物群落的研究已有很多，如冯义龙[5]对重庆市主城区两江消落带植被进行了调查并提出了景观配置建议;邵波[7]调查并分析了重庆主城区河岸林带树种组成及群落特点，展开了对河岸带木本植物的研究。但对于河岸带木本植物种子萌发繁殖的研究，仅仅涉及1种或同属的1至几种植物，例如枫杨、杭子梢等，且并没有将其归于河岸带范围内做系统性研究。植物依赖种子传播的更新方式有利于维持或提高种群的遗传多样性[8]，而种子从萌发到幼苗定居的繁殖阶段是植物生活史中较为敏感的阶段之一[9]，在多种影响因素中，不同植物种子本身的休眠与萌发是影响种子和幼苗命运进而影响植物更新的主要原因之一。

选取19种生长于河岸带的木本植物作为研究对象，运用不同浓度赤霉素处理种子，观察植物发芽情况，并进行比较试验，探讨赤霉素处理对种子萌发的影响，以期为不同木本植物种子在河岸带修复中的运用提供参考。

1 材料与方法

1.1 植物材料

研究选取生于河岸带木本植物19种，包括消落带常见种（5种）：秋华柳、小梾木、大叶醉鱼草、枫杨和杭子梢;河岸高地植物（14种）：金珠柳、白背枫、长叶水麻、火棘、黄荆、黄葛树、盐肤木、楝树、秋枫、构树、乌桕、复羽叶栾树、银毛叶山黄麻、朴树。种子于2018年秋季采集于重庆北碚区（构树种子由购买而来），采集后放于室内通风阴干，密封保存，于2019年3月8日进行播种萌发试验。不同木本植物主要特性见表1。

1.2 试验方法及测定指标

1.2.1 种子萌发及幼苗生长试验。

将种子用0.2%的双氧水消毒30 s，然后用蒸馏水反复漂洗2遍。设置3个赤霉素浓度梯度处理，分别为20、50、100 mg/L，将19种植物种子分别放在不同浓度赤霉素溶液中浸泡24 h，并以蒸馏水浸泡24 h的种子为对照（CK）[10]。将处理后的种子在纸床和土床上进行萌发试验，将秋华柳、大叶醉鱼草、白背枫、长叶水麻、金珠柳和黄葛树的种子放在铺有滤纸的培养皿中，每50粒种子为1组，其他质感较重的种子放在装有土的种植盆里，覆土厚度为种子直径的2～3倍，每20粒种子为1组。每组处理重复3次，将种植好的种子放在恒温培养箱中进行发芽试验，设置温度为25 ℃，湿度80%，光照时间8 h。

所有种子在土中播种并放在恒温培养箱中萌发，将发芽的幼苗于4月中旬移出恒温培养箱，于室温下进行生长试验，保证每日光照时间8 h。

1.2.2 萌发指标测定。

种子发芽以芽长与种子等长作为计数标准[11]，自发芽之日起，每天记录萌发正常的种子粒数，以种子发芽数达到高峰时计算发芽势[12]，规定第20天统计种子发芽率和发芽指数。

发芽率G=n/N×100%

式中，n为发芽结束后生成正常幼苗种子数;N为供试种子数。

发芽势Gr=n/N×100%

式中，n为发芽高峰期发芽种子个数;N为供试种子数。

发芽指数Gi=∑（Gt/Dt）

式中，Gt为第t天的发芽种子数;Dt为相对应的发芽日数。

1.3 数据处理

利用单因素方差（Oneway，ANOVA）分析分别对不同种子的发芽率、发芽势、发芽指数进行差异显著性分析。当统计数据方差具有齐性时，多重比较采用最小显著性差异法（LSD）;当统计数据方差不具有齐性时，多重比较选择Games-Howell方法。所有数据处理在Excel及SPSS 22.0中完成，P<0.05為差异显著，P>0.05为差异不显著。

2 结果与分析

2.1 植物休眠与发芽情况分析

一般来说，不同植物种子因其休眠特性不同而表现出不同的发芽特征。在不同浓度赤霉素处理下，研究选取的19种植物中有7种植物种子无法在60 d内正常发芽，0～100 mg/L赤霉素处理对其解除休眠不具有参考价值;其他12种正常发芽的植物中发芽较早的有大叶醉鱼草和杭子梢，而金珠柳和秋枫起始发芽时间相对较晚，但能够在20 d内发芽（表2）。

根据19种植物的初始发芽时间和发芽率比较，其中秋华柳、小梾木、枫杨、朴树种子未见发芽现象，休眠期长，且以深度休眠为主;乌桕、银毛叶山黄麻和构树种子在3～4个月内有发芽现象，休眠期较长，种子发芽不齐，种子存在一定的深度休眠。正常发芽的12种种子中，杭子梢、白背枫和金珠柳种子发芽率达80%以上，种子无休眠习性;大叶醉鱼草、长叶水麻、黄葛树和复羽叶栾树初始发芽较快但发芽率较低，休眠期短，休眠习性不明显;火棘和黄荆发芽时间及发芽率近似，盐肤木和楝树初始发芽相对较快但发芽率均低于20%，种子休眠期短;秋枫初始发芽最慢且发芽率较低，休眠期较长。

2.2 不同浓度赤霉素处理对种子萌发的影响

此次试验在实验室恒温箱进行，环境条件相对适宜，通过观察，12种木本植物种子发芽试验均能在发芽后20 d内趋于稳定。正常发芽的12种植物包括2种消落带植物和10种河岸高地植物，12种植物在不同浓度赤霉素处理下的发芽率、发芽势、发芽指数见表3。

生于消落带的2种植物中，杭子梢种子发芽率在赤霉素处理组明显大于对照组，差异显著（P<0.05），发芽势在100 mg/L赤霉素处理下最高，与50 mg/L浓度处理时差异不显著，与其他2组相比差异显著（P<0.05）;发芽指数呈先增高后降低的趋势，50 mg/L赤霉素处理效果最佳，与其他各组差异显著。大叶醉鱼草较杭子梢种子发芽率、发芽势和发芽指数明显偏低，3个发芽指标在0～100 mg/L浓度赤霉素处理下均无显著差异（P>0.05）。

生于河岸高地的10种植物中，金珠柳、黄荆和火棘发芽率、发芽势和发芽指数均相对较高，表明发芽能力强。白背枫、金珠柳、长叶水麻、黄葛树和复羽叶栾树种子的3个发芽指标在不同浓度赤霉素处理组间均无显著差异;楝树种子发芽率在不同浓度赤霉素处理组间无显著差异，发芽势和发芽指数均在50 mg/L浓度下效果最佳;秋枫种子对照组发芽指标均为0，发芽率明显小于赤霉素处理组，差异显著性达0.01，种子在20 mg/L浓度赤霉素处理条件下发芽率最高，发芽势和发芽指数均在100 mg/L赤霉素处理下效果最佳;盐肤木种子发芽率随赤霉素浓度升高先增高后下降，3种发芽指标在50 mg/L浓度赤霉素处理下效果最佳，与其他各组均有显著差异，其他各组间差异不显著;黄荆种子3种发芽指标均表现为100 mg/L赤霉素处理条件下效果最佳，且与对照组有显著差异;火棘种子的发芽率和发芽指数均表现为对照组低于赤霉素处理组，差异显著，100 mg/L赤霉素处理效果最佳，发芽势在20、100 mg/L浓度处理下效果最佳，2组间差异不显著，与其他2组差异显著。

3 结论与讨论

在自然条件下，物种的生殖能力和种子向幼苗的转化阶段往往成为河岸带木本植物更新的关键环节。植物种子休眠是植物种子向幼苗转变阶段困难之一，而对于木本植物来说，休眠原因复杂多样，休眠程度深浅不一，且多以深度休眠为主[13]，赤霉素作为一种植物常用的生长调节剂，主要用于解除植物的内源性休眠，有助于大量分解贮藏物质，提高种子水解酶的活性[14]。该研究中19种河岸带木本植物种子萌发情况表明，生长分布于消落带的植物中，秋华柳、小梾木和枫杨萌发受限制，杭子梢和大叶醉鱼草易发芽。相关研究表明柳属种子不休眠，但室温下存储10 d易失活[15]，因此秋华柳种子无明显休眠特征但不发芽，可能表现为生活力下降，而枫杨和小梾木不发芽表现为休眠程度较深，杭子梢和大叶醉鱼草无明显休眠习性。生长于河岸高地的植物中，朴树、乌桕、银毛叶山黄麻和构树的种子种壳较硬，休眠期较长，种子萌发对环境的要求较高，其中尤以朴树表现明显，种子休眠程度较深;正常发芽的10种植物中，金珠柳、白背枫种子细小，发芽率高，无休眠习性，长叶水麻、黄葛树和复羽叶栾树种子休眠性不明显，火棘、黄荆、盐肤木、楝树和秋枫种子发芽情况不佳，赤霉素处理对其萌发有影响，表明种子萌发受限于种胚本身的生理休眠。

正常萌发的植物中，赤霉素处理对其中6种植物种子发芽能力具有促进作用，杭子梢种子在50、100 mg/L赤霉素处理下达到最佳发芽能力，秋枫、黄荆和火棘种子在100 mg/L赤霉素处理下达到最佳发芽能力，盐肤木和楝树种子在50 mg/L赤霉素处理下达到最佳发芽能力。白背枫、大叶醉鱼草、金珠柳 、长叶水麻和黄葛树种子在不同处理条件下萌发能力无明显变化，说明其在适宜的自然条件下萌发能力较好。该研究赤霉素浓度在0～100 mg/L，高浓度赤霉素是否有利于种子萌发、不同木本植物种子的最适赤霉素浓度有待进一步研究。

综上，河岸带植被修复时，基于木本植物种子更新的应用，可优先考虑消落带植物杭子梢和大叶醉鱼草，以及河岸高地植物金珠柳、火棘、盐肤木、黄荆、楝树、秋枫、复羽叶栾树，其他包括白背枫、黄葛树、长叶水麻在内的3种植物也可在适当条件下作为河岸带木本植物更新的依据。

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