土壤种子库在生态园林工程中的应用潜力研究

毛君竹

郑卫国

王定跃

曾鹏飞

王业春*

土壤种子库是指在土壤表层和土壤中全部存活种子的总和[1]。土壤种子库的植被与地表植被有着紧密的联系，种子通过种子雨的形式扩散到土壤中，直接影响着土壤种子库的组成和数量，可以反映植物群落的过去、现在和未来，是生态系统中的重要组成部分[2-3]。Haper把土壤种子库时期称为“潜种群阶段”，认为其是植被恢复与重建的主要来源，具有潜在的植被更新和恢复能力[4]。“潜种群阶段”萌发景观植被为具自然演替“记忆基因”的生态景观植被，相比传统园林景观植物配置，更易于形成稳定的群落结构。

目前，国内外对土壤种子库的研究主要集中在对土壤种子库特征、土壤种子库与地上植被关系，但缺少对土壤种子库在实际园林景观工程中的应用研究。本文以深圳市为例，以梧桐山的土壤种子库作为研究对象，探讨常绿阔叶混交林和荔枝纯林土壤种子库在景观植被群落动态自然演替中的作用与潜力。考虑到深圳市灾害天气较为频繁，夏季气温高且常伴有暴雨、雷暴和台风的发生，而覆盖物可以减少水分的蒸发，同时可以保护土壤种子库免遭强降雨的侵害，因此，本研究除对深圳市梧桐山常绿阔叶混交林和荔枝纯林土壤种子库物种组成及其与采集地地上植被的关系研究之外，还重点研究了不同覆盖物对常绿阔叶混交林土壤种子库萌发及群落恢复的影响，为深圳市乃至华南地区的生态园林工程提供理论支撑与实践指导。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

深圳市地处南海之滨，属亚热带季风性气候，夏长冬短，全年7月温度最高，平均最高气温3 2.2 ℃，极端最高气温可达38.7℃，夏季常伴有暴雨、雷暴和台风的发生，春秋冬季则时常干旱。梧桐山位于深圳市东部沿海地带(113°17ˊ～114°18ˊE，22°23ˊ～22°43ˊN)，属于国家级风景区，总面积约31.505km2，占深圳市总面积的1.59%，全年光照充足，山顶空气湿度较大，常出现雨雾天气。梧桐山植被属于典型的南亚热带植物区系，植物群落保存完好，群落构成具有典型的南亚热带植物群落特色[5]。

表1 2种林型土壤采集地地上植被物种多样性

1.2 研究方法

1.2.1 地上植被调查

梧桐山土壤采集地植被调查与土壤种子库的取样在2018年7月下旬进行，研究对象为持久种子库。根据植被特征及生长状况，选取典型样带常绿阔叶混交林与荔枝纯林作为调查对象，每种林型分别设置3个面积为20m×20m的实验样方(样地边界距离林缘、公路或溪流≥50m)，对样方内胸径≥1cm的所有立木进行每木检尺。在每个样方对角线的1/4处和对角线中心设定一个2m×2m的林下植被样方，进行灌木和草本调查，记录小样方内灌木，以及草本的种名、多度和盖度。

1.2.2 土壤种子库样品的采集

采样点地形较为复杂，不宜采用规则取样方法。本研究采用随机法，在植物群落内进行土壤种子库取样。每个样方内分别均匀设置5个25cm×25cm的小样方，采集0～10cm的表层土壤，将每种林分类型所取土样分别混合装袋，作为一个土壤种子库样品。

1.2.3 土壤种子库萌发实验

将每份土壤种子库样品去除枯落物、杂物后，分别铺在厚度为2cm经高温消毒的河沙发芽盘内，对荔枝纯林土壤种子库不做覆盖，对常绿阔叶混交林土壤种子库进行不同的覆盖处理：1)不覆盖任何覆盖物(对照组)；2)覆盖园林废弃物2cm；3)覆盖粗椰壳2cm(园林废弃物和粗椰糠均经过高温灭菌处理)。最后将发芽盘移至60目纱窗搭建的3m×10m实验棚内进行发芽实验，尽量模拟城市园林景观工程环境，种子萌发的环境温度和湿度不做干预，依据室外温湿度即可，接受天然光照和自然降雨，且每天定时喷洒适量水分。种子萌发出苗并生长一段时间后，进行品种鉴定，统计种类、高度、盖度和数量，持续时长77d。

表2 2种林型不同群落结构优势物种

表3 2种林型土壤种子库种子萌发密度

1.2.4 数据处理与分析

利用Excel、SPSS2.1和OriginPro 8E等软件进行数据处理和分析。参照陈利云等[6]的研究，采用Sorensen相似性系数来分析土壤种子库与地表植被的关系。

种子库与地表植被的相似性采用Sorensen相似性系数计算：

SC=2w/(a+b)

式中，w为种子库和地表植被共有物种数；a为土壤种子库中的物种数；b为地表植被的物种数。

图1 2种林型土壤种子库种子萌发动态

2 结果与分析

2.1 土壤采集地地上植被群落特征

如表1、2所示，常绿阔叶混交林和荔枝纯林地上植被群落特征存在明显差异，常绿阔叶混交林地上植被物种多样性优于荔枝纯林。常绿阔叶混交林地上植被共有53种，其中乔木19种、灌木20种、草本14种，隶属于37科41属；荔枝纯林地上植被共有23种，其中乔木1种、灌木5种、草本17种，隶属于19科23属。常绿阔叶混交林主要优势种为木荷、大叶相思、黧蒴锥、九节、粗叶榕和芒萁等植物，重要值分别为23.36、20.41、14.98、14.10、9.20、34.63；荔枝纯林主要优势种为荔枝、山茶、金腰箭，重要值分别为100、55.61、16.67。

2.2 土壤种子库种子萌发特征

2.2.1 2种林型土壤种子库种子萌发密度

如表3所示，常绿阔叶混交林和荔枝纯林土壤种子库物种组成存在明显差异。常绿阔叶混交林土壤种子库萌发物种有9种，其中乔木4种、灌木2种、草本3种，隶属于7科9属，其中，盐肤木萌发密度最大，为137.27粒/m2，粪萁笃萌发密度最小，为6.07粒/m2，远高于其他物种，草本植物全部为多年生草本。荔枝纯林土壤种子库萌发物种有8种，包括1种乔木、1种灌木，以及6种草本，隶属于8科8属，其中断节莎草萌发密度最大，为160.00粒/m2，白背叶萌发密度最小，为5.33粒/m2，草本植物多为一年生草本。

2.2.2 2种林型土壤种子库种子萌发情况

如表4所示，荔枝纯林和常绿阔叶混交林的萌发种类没有显著差异，但萌发数量、平均苗高、覆盖度均有显著差异，且均表现为荔枝纯林高于混交林。纯林土壤种子库出现植物共9种，萌发种子数量平均为576.29粒/m2，植株平均高度为4.83cm，盖度为15.31%；混交林植物种类共7种，土壤种子库种子数量平均为236.93粒/m2，平均高度为2.8cm，盖度达7.57%。2.2.3 2种林型土壤种子库种子萌发动态

如图1所示，常绿阔叶混交林和荔枝纯林从第7天到第21天，萌发状况基本相同，但从第21天之后，纯林的萌发数量一直高于混交林，到第56天差距达到最大，之后一直趋于动态平衡状态。

2.3 不同覆盖物对常绿阔叶混交林土壤种子库的影响

2.3.1 不同覆盖物下常绿阔叶混交林土壤种子库种子萌发情况

如表5 所示，方差分析结果表明：3 种覆盖物类型的土壤种子库萌发种类无显著差异；3种覆盖类型的土壤种子库萌发种子数量两两差异显著，其中以椰糠组最高，对照组最低，土壤种子库萌发种子数量范围为236.93～648.58粒/m2，两者相差2.74倍；园林废弃物组与对照组的土壤种子库的平均苗高无显著差异，分别与椰糠组差异显著；3种覆盖类型土壤种子库的覆盖度两两之间差异显著，其中以椰糠组最高，对照组最低。

2.3.2 不同覆盖物下常绿阔叶混交林土壤种子库种子萌发动态

土壤种子库的萌发动态特征反映了种子萌发的时间格局。图2记录了不同覆盖物处理情况下，种子从第1天到第77天的萌发情况。如图1所示，各处理的土壤种子库前14天萌发数量较少，第14天后开始呈现大面积萌发态势，到第35天达到极大值，之后一直趋于稳定状态。在整个萌发过程中，3种处理的萌发数量一直表现为：椰糠组＞园林废弃物组＞对照组。

2.4 土壤种子库与地上植被物种的关系

由表6可知，常绿阔叶混交林和荔枝纯林土壤种子库与地上植被相似度均很低，但荔枝纯林土壤种子库与地上植被的相似性稍高于常绿阔叶混交林。常绿阔叶混交林土壤种子库和地上植被物种数分别为9和53种，两者共有种为5种，相似性系数为0.16；荔枝纯林土壤种子库和地上植被物种数分别为8和23种，两者共有种仅有3种，相似性系数为0.19。

3 结论与讨论

1)梧桐山南亚热带森林样带土壤种子库储量为648.58粒/m2，高于鼎湖山南亚热带森林样带，鼎湖山土壤种子库储量为560粒/m2[7]，梧桐山土壤种子库优于同样带类型的鼎湖山土壤种子库，但远远低于八仙山土壤种子库密度3.65×105粒/m2，这可能与生态系统的类型、地面植被的种类构成，以及种子的传播特性有关[8]。从地上植被和土壤种子库的优势种种类看，乔木地上优势种在土壤种子库中不占优势，森林优势种木荷和黧蒴锥没有种子萌发，此现象可能是受取样季节和种子库种子大小年等影响。

2)本研究的荔枝纯林土壤种子库种子萌发数量远远高于常绿阔叶混交林，短期内荔枝纯林土壤种子库恢复效果较好，但是荔枝纯林土壤种子库萌发植物为6种草本、1种灌木、1种乔木，常绿混交林土壤种子库萌发植物为2种草本、2种灌木、5种乔木，可见常绿混交林土壤种子库更易于形成乔、灌、草均衡的植物群落结构，从长远角度分析，常绿阔叶混交林的生态恢复效果会更佳。

表4 2种林型土壤种子库种子萌发情况

表5 不同覆盖物下常绿阔叶混交林土壤种子库种子萌发情况

表6 土壤种子库与地上植被物种组成的关系

图2 不同覆盖物下常绿阔叶混交林土壤种子库种子萌发动态

3)本研究覆盖椰糠的常绿阔叶林土壤种子库种子萌发效果明显优于覆盖园林废弃物和无覆盖物的土壤种子库，且覆盖椰糠的常绿阔叶林土壤种子库萌发较早，后期生长效果较好，覆盖度较高，可能是由于覆盖物蓄水效果较好，形成一个湿润的环境，有利于土壤种子库种子的萌发和植物的生长，同时椰糠分解产物也利于幼苗生长，但与许宁等研究的水青树种子无覆盖物时萌发率更高的结果相反，可能是种子本身特性和覆盖物的不同导致的，需要进一步研究证明[9]。

4)无论是纯林还是混交林，地上植被和土壤种子库的物种组成均表现出明显的差异，这与Bakke[10]和Leck等[11]的研究结果相一致，而与Thompson等[12]研究结果相反，本研究结果相似度较低可能受取样季节的影响，也可能是由方法技术、林型差异、环境因子和人为干扰等多种因素造成的，本研究的取样时间为夏季，种子库为持久种子库，为研究短暂性种子库的相似性，可以春季取样做进一步研究[13-16]。但是土壤种子库与地上植被相似度的高低并不能决定种子库是否能用于植被恢复，根据传统生态学研究的结果，地上植被和地下土壤种子库的物种相似度通常都低于20%，这表明运用土壤种子库技术时，不能从地上植被群落物种特征来推断和预测生态恢复过程中的群落特征，特别是物种组成及数量。通过研究指出在进行植被恢复时，土壤种子库与地上植被相似度高且退化程度较低的绿地，可以优先考虑利用土壤种子库进行植被恢复；而相似度较低且退化程度较高的绿地，则需通过补播、补植等辅助措施，同样能达到较好的恢复效果。

注：文中图片均由作者绘制。

致谢：在土壤采集地植被调查与土壤种子库萌发试验过程中，得到胡文强、申凯歌和张爱平的大力支持与帮助，在此致以真诚的感谢。