辽东山区落叶松人工林生态系统碳通量及对气候变化的响应

张慧东 霍常富 颜廷武 魏文俊 尤文忠

( 1. 辽宁省林业科学研究院，辽宁 沈阳 110032；2. 中国科学院沈阳应用生态研究所，辽宁 沈阳 110016；

3. 辽宁省经济林研究所，辽宁 大连 116031)

森林生态系统是陆地生态系统的主体，拥有巨大的碳库和较高的生产力，森林生态系统碳储量占陆地生态系统的57%，在维持全球碳平衡、减缓全球气候变化等方面起到重要的作用。《京都议定书》允许各国通过人工造林、森林和农田管理等人为活动产生的碳汇，抵消温室气体减排指标，碳汇造林作为碳汇林业发展的主要途径被广泛认可[1]。中国人工林保存面积世界第1，人工林是我国碳汇林业发展的重要组成部分。但是人工林受气候区、树种等影响空间异质性大，持续的气候变化可能会影响人工林生态系统的碳循环过程，进而影响森林的碳汇功能。科学评价人工林的固碳能力及其对气候变化的响应至关重要[2-3]，生物地球化学循环模型作为一种直观和系统描述和预测生态系统的物质循环的工具得到广泛的研究。Forest-DNDC 模型是目前国际上广泛用于模拟森林生态系统碳、氮生物地球化学循环的模型[4]，可预测植物—土壤系统的光合产物分配、水分及氮吸收、土壤温度、土壤pH、氧化还原电位等，能够以1 d 为时间步长模拟1 a 到上百年尺度森林的碳、氮生物地球循环，可以用于点位及区域、全球尺度森林生态系统碳、氮循环过程和温室气体的释放模拟[5-10]。

落叶松（Larix olgensis）是东北地区重要的造林树种，占区域人工林面积的55%[12]，在稳定区域森林碳汇方面具有重要作用，开展落叶松人工林生态系统碳通量及其对气候变化响应研究，对准确评价区域森林生态系统固碳能力和未来碳汇潜力具有重要意义。本研究利用长期定位观测数据对Forest-DNDC 模型参数进行了率定，并使用经过率定的模型模拟了辽东山区落叶松人工林生态系统的生产力、碳通量及其对气候变化的响应，为区域人工林生态系统碳循环研究和应对气候变化政策的制定提供参考。

1 研究区概况

研究地设在国家林业和草原局所属辽宁冰砬山森林生态系统国家定位观测研究站（以下简称冰砬山森林生态站）试验区内，代表区域为长白山山脉向西南延伸部分的辽东山区。位于辽宁省西丰县境内，地理坐标为北纬42°20′～42°40′，东经124°45′～125°15′。该地区属温带大陆性气候，春季气温回温迅速，夏季雨量集中，秋霜较早，冬季寒冷。7月份气温最高，平均23.2 ℃，极端高温35.2 ℃；1月份气温最低，平均-17.2 ℃，极端低温-41.1 ℃；具有典型的山区气候特征，年均气温5.2 ℃，大于10 ℃的年活动积温2 800～3 100 ℃；年均降水量684.8 mm，年均蒸发量1 379.8 mm，无霜期133 d。

研究区为长白植物区系，地带性植物群落是以红松（Pinus koraiensis）为主的针阔混交林，在历经长期的人为干扰破坏后，演变为以硬阔叶树为主的天然次生林和人工林，主要包括沙松（Abies holophylla）、鱼鳞云杉（Picea jezoensisvar.koma）、蒙古栎（Quercus mongolica）、紫椴（Tilia amurensis）、色木槭（Acer mono）、黄菠萝（Phellodendron amurense）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）等。本区人工林总面积1.15×105hm2，以长白落叶松（L. olgensisvar. koreana）和日本落叶松（L.kaempferi）为主，有少量的红松和油松（Pinus tabulaeformis）等。

2 研究方法

2.1 样地设置

于2006年在冰砬山森林生态站设置面积0.1 hm2长白落叶松人工林长期固定样监测地1 块，设置面积0.1 hm2临时样地2 块，进行每木检尺和林地土壤养分进行测定，林龄34 a，密度630 株/hm2，平均树高18.3 m，平均胸径18.4 cm，郁闭度0.8；林地灌木稀少，草本主要为羊胡子苔草（Carex callitricihos），盖度85%。于2011年、2016年对林地土壤养分和树木生长情况复测。土壤为暗棕色森林土，土层深厚，土壤养分见表1。

表1 落叶松人工林土壤养分状况Table 1 Soil nutrient conditions of L. olgensis plantation

2.2 Forest-DNDC 模型参数

Forest-DNDC 模型是基于过程的山地和湿地森林生态系统植被的生长和生产、土壤碳、氮动力学、碳吸收和土壤产生的温室气体的排放进行模拟的机理模型。模型详细的构建基础、结构、机理、操作、应用介绍参阅参考文献[5]。模型参数要求输入林地土壤性质、林分特征和营林管理措施等数据，模型主要参数来源于冰砬山森林生态站长白落叶松人工林固定样地的基础数据（表2～3），其中，纬度输入值为42°，降水中的氮含量输入值为2.8 mg/m3，大气中CO2浓度输入值为410 mL/m3，草本层地上生物量输入值为350 kg /hm2，苔藓层地上生物量输入值为0，其他参数见参考文献[11]。模型气象数据来源于该样地试验区内的森林小气候梯度系统实测数据。模型验证使用的土壤碳通量长期观测数据来源于冰砬山森林生态站在该林地开展的研究[12-16]。

表2 模型中森林生长因子的主要输入参数值及描述Table 2 Main input parameter values and description of forest growth factors in the model

表3 模型中土壤因子的主要输入参数值及描述Table 3 Main input parameter values and description of soil factors in the model

为提高模型验证结果的准确性，模型验证的气候参数使用与土壤呼吸观测同步的2007—2009年冰砬山森林生态站小气候梯度观测系统连续3a 的日最高气温、日最低气温和日大气降水量等指标的平均数据（图1）。2007—2009年冰砬山森林生态站站区的年平均温度、最低气温和最高气温分别为6.5、6.1、6.0 ℃，-18.8、-23.3、-25.9 ℃和27.6、25.6、27.9 ℃，年降水量分别为749.1、777.7、555.6 mm，年平均温度、年平均最高温度和年平均最低气温分别为6.20、27.03、-22.67 ℃，年平均降水量为694.13 mm。使用经过验证的模型和2016—2018年区域气象实测数据，对辽东山区落叶松人工林生态系统的年生产力和碳通量进行模拟。

图1 2007—2009年辽东山区落叶松人工林平均日降水量、日最高气温、日最低气温Fig. 1 Average daily precipitation， daily maximum temperature and daily minimum temperature of L. olgensis plantation in Eastern Liaoning mountainous area from 2007 to 2009

3 结果与分析

3.1 模型验证

为了准确的反映Forest-DNDC 模型对辽东山区落叶松人工林生态系统碳循环过程模拟结果的准确性，利用已建立的辽东山区落叶松人工林土壤呼吸速率（Rs）经验模型与Forest-DNDC模型对2007—2009年辽东山区落叶松人工林平均Rs进行模拟（图2）。由图2 可知，经参数率定后的Forest-DNDC 模型对辽东山区落叶松人工林Rs模拟结果与野外观测的实测值具有较好的拟合效果，两者呈线性相关关系，相关关系为y=1.097 2x-5.199 8，R2=0.865 7，经参数率定后的Forest-DNDC 模型对生长季Rs的模拟结果的可信度达到80%以上。

图2 Forest-DNDC 模型Rs 模拟值与实测值变化趋势Fig. 2 Dynamic change of Rs simulated value and measured value of Forest-DNDC model

表4 Forest-DNDC 土壤CO2 通量模拟结果评价表Table 4 Evaluation of simulation results of soil CO2 flux in Forest-DNDC

3.2 辽东山区落叶松人工林碳通量

Forest-DNDC 模型经过参数率定后，利用冰砬山森林生态站2016—2018年气象站观测的日最高温度、日最低温度和日降水量作为气候参数，对2016—2018年度落叶松人工林关键生态过程的碳通量进行模拟，结果见图3～4。生态系统碳通量包括大气对森林生态系统碳的输入碳通量（A）、生态系统为维持植物生长而进行的自养呼吸碳通量（B）和由植物根系、矿质土壤和凋落物分解构成的土壤呼吸碳通量（C）3 部分组成。模拟结果表明，辽东山区落叶松人工林生态系统的碳输入、植物碳排放和土壤碳释放的变化过程基本一致。2016—2018年落叶松人工林的年平均总初级生产力（GPP）为13.234 t/hm2，平均年输出碳量10.260 t/（hm2·a）；自养呼吸向大气释放6.975 t/hm2，占落叶松人工林GPP 的52.71%；异养呼吸每年向大气排放2.068 t/hm2，其占GPP 的15.63%；辽东山区落叶松人工林生态系统的净生产力（NEE）为3.204 t/（hm2·a），相当于GPP 的24.21%。落叶松人工林碳输入量从3月中下旬开始，在7月中旬达到峰值108.02 kg/（hm2∙d），之后开始逐渐降低，并在10月末结束；自养呼吸日平均向大气释放19.109 kg/（hm2∙d），生长季日平均释放29.712 kg/（hm2∙d），在7月份达到最高的日平均50.927 kg/hm2，非生长季日平均排放1.464 kg/（hm2∙d），在12月下旬达到最低值；土壤异养呼吸碳排放总体表现与植物碳排放相似，日平均向大气释放5.666 kg/（hm2∙d），在7月份达到最高的12.433 kg/（hm2∙d）。

图3 2016—2018年辽东山区落叶松人工林生态系统GPP 和NEE 动态变化Fig. 3 Total productivity and net productivity of L. olgensis plantation ecosystem in Eastern Liaoning mountainous area from 2016 to 2018

图4 2016—2018年辽东山区落叶松人工林平均碳通量动态变化Fig. 4 Dynamic change of average C flux of L. olgensis plantation in Eastern Liaoning mountainous area from 2016 to 2018

3.3 辽东山区落叶松人工林生态系统碳通量对气候变化的响应

本研究以2016—2018年日平均气候数据作为情景基线（A0），依据来自IPCC2000年的排放情景特别报告（SRES）描述的气候变化情景，对未来3 种气候变化条件（A1～A3）下辽东山区落叶松人工林生态系统碳分配过程对气候变化的响应进行模拟，模拟条件见表5。

表5 未来气候变化情景模拟条件Table 5 Simulation conditions of future climate change scenarios

由图5 可知，3 种气候条件下辽东山区落叶松人工林GPP 无明显的变化，GPP 比基准年分别增加0.03%、0.00%和-0.07%；随着大气CO2、大气温度和降水的增加，落叶松人工林自养呼吸的碳释放量明显增加，自养呼吸分别比目前的6 975 kg/（hm2·a）分别增加945、1 500、1 847 kg/（hm2·a）；A1、A2、A3气候条件下落叶松人工林的NPP 分别 为5 318、4 758、4 403 kg/（hm2·a），比A0分别降低15.03%、23.98%、29.65%；异养呼吸由目前 的2 068 kg/（ hm2·a） 增 加 到2 145、 2 213、2 280 kg/（hm2·a），释放 量 分 别 提 高 了3.72%、7.01%、10.25%；NEE 分别为2 115、1 443、988 kg/（hm2·a），分别 比 目 前 降 低33.99%、54.96%、69.16%。

图5 模拟气候变化背景下辽东山区落叶松人工林生态系统通量Fig. 5 Fluxes of L. olgensis plantation ecosystem in Eastern Liaoning mountainous area under the background of climate change

4 结论与讨论

本研究利用研究区多年平均气象观测数据和辽东山区落叶松人工林生态系统土壤、水文和生物的实测数据，对Forest-DNDC 模型进行了参数率定。经率定后的Forest-DNDC 模型对生长季Rs的模拟结果的可信度能够达到80%以上。经过参数率定的Forest-DNDC 模型对辽东山区落叶松人工林土壤CO2释放结果与实测值具有较高的吻合度，和MAE 分别为0.92、0.25 和1.31；模拟值和实测值的线性吻合度为0.79，吻合变异能力决定系数为0.93，Forest-DNDC 模型可以较好的实现对该区域落叶松人工近熟林生态系统碳循环过程的模拟。

我国东北2000—2015年森林生态系统的GPP年均值为7.73 t/（hm2·a），东部的长白山地区森林GPP 最高可达10.00 t/（hm2·a）[17]。本研究的模拟结果表明辽东山区落叶松人工林年平均输入碳量为13.234 t/hm2，模拟结果与尤文忠等[11]采用生物量实测法对本区域长白落叶松中龄林和近、成熟人工林群落NPP 为13.72、13.56 t/（hm2·a）的研究结果相一致，与采用涡度相关系统对长白山阔叶红松林的GPP 多年平均值基本相同[18-19]，高于周丽艳等[20]对呼中寒温带兴安落叶针叶林的结果。我国东北地区寒温带落叶松天然林群落生产力范围为4.86～12.45 t/（hm2·a）[21]，不同森林类型的NPP 存在差异[18]。辽东山区落叶松人工林生态系统的净生产力为3.204 t/（hm2·a），与王琪[22]利用MONTETH 光能利用率模型对黑龙江省植被NPP年平均值相一致，低于解雅麟等[23]采用BIOME-BCC 模型对吉林汪清长白落叶松林生态系统NPP 模拟的多年平均值4.78 t/（hm2·a），与朴世龙等[24]、陶波等[25]、何勇等[26]、何丽鸿等[27]基于CASA、 CEVSA 和AVIM 模 型 对 东 北 针 叶 林NPP 模拟的结果接近。

森林生态系统NPP 与降水量、大气CO2浓度关系密切，解雅麟等[23]对吉林地区的长白落叶松人工林的研究结果表明，长白落叶松人工林NPP与降水量、大气CO2浓度，与生长季温度负相关，CO2浓度及降水量对落叶松人工林NPP 的正效应大于温度升高对其产生的负效应。研究结果显示大气CO2浓度、大气温度和降水量上升的协同作用的3 种气候变化情景下，辽东山区落叶松人工林GPP 的影响不明显，但是植物呼吸和土壤呼吸释放的碳增加明显，导致区域落叶松人工林NPP 降低15.03%～29.65%，这一研究结果与鲁旭阳[5]对西南峨眉冷杉林的研究结果相似。但与国内外的部分研究结果不一致[23，28-29]，这可能主要是不同区域限制森林生产力的主导因子不同有关[30]。研究结果可为区域落叶松人工林生产力、碳汇功能的评估及其对气候变化的响应研究和政策制定提供参考。