海南橡胶林和热带雨林下土壤微生物纤维素分解作用和呼吸作用研究①

李明美 全 飞 孙树晴 陈 莉 兰国玉 杨 川 张 先 吴志祥

(1 海南大学林学院 海南海口 570228;2 中国热带农业科学院橡胶研究所 海南海口 571101;3 农业农村部儋州热带作物科学观测试验站 海南儋州 571737)

微生物是自然界生态系统的重要组成部分，主要作为分解者通过一系列物理化学反应将有机物质分解并返还到无机环境中，对自然界物质循环具有重要意义。土壤微生物多样性是土壤生态系统的一个生命特征［1］，主要分解土壤中有机质，将分解后的养分供给植物生长，包括蓝细菌、细菌、放线菌等原核微生物，还有真菌、蓝藻除外的藻类真核生物，地衣以及原生动物等。土壤微生物对生物地球化学循环起着不可估量的作用，在土壤形成、有机质代谢、植物养分循环转化等过程中具有不可替代的作用，在环境治理和资源可持续利用方面具有重要意义，同时也是评价该地土壤肥力的重要指标之一。所以，对土壤微生物的生态学研究，具有十分深远的意义［2-4］。

热带雨林是物种最为丰富、结构最为复杂的陆地生态系统，对维持全球生物多样性、气候调节和物质循环等生态系统活动有重要意义。海南岛是中国热带雨林分布的主要地区，具有丰富多样的森林植被。海南岛和西双版纳是中国热带森林集中连片、面积最大的地区， 两地热带森林面积共约90 万hm2，几乎集中了中国热带森林的各种特点，中国绝大部分的热带植物、动物和微生物都在其中有分布［5］。海南岛处中国南疆，是中国第二大岛，面积333 万hm2［6］，自古以来就覆盖着茂盛的热带雨林，且热带雨林特点十分典型。

橡胶树是十分典型的热带经济作物，近年来东南亚地区的橡胶种植面积不断扩大［7-9］。在热带地区，人工橡胶林生态系统已是十分重要的生态系统。热带雨林和橡胶林中土壤微生物在很大程度上可以决定植被的生长状况，并在一定程度上影响橡胶的产量，土壤微生物对土壤有机质分解、植物呼吸、肥力增加、固氮作用等都有非常重要的作用。微生物的呼吸作用可以很好地反映出微生物代谢活动的强弱。目前，对于土壤微生物的研究多数为土壤呼吸或生物量碳等方面，而对于热带雨林和橡胶林中土壤微生物的纤维素分解作用和呼吸作用强度研究较少。因此，针对此类问题，对不同季节不同地区的橡胶林和热带雨林土壤微生物纤维素分解作用和呼吸作用强度进行比较研究。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 研究区自然概况

研究地为5 个热带雨林和5 个橡胶林，分别在五指山、霸王岭、尖峰岭、吊罗山和鹦哥岭热带雨林各选取一个样地，分别在海南儋州、琼中、万宁、乐东和海口等地橡胶林各选取一个样地。研究地气候属热带湿润季风气候，年平均气温为25°C 左右，因受到季风影响，年降雨量分布十分不均，旱雨季分明，通常5～10月为雨季，降雨量可占全年的84%；11 至次年4 月为旱季，降雨量占全年的16%。海南省雨量充沛，年降水量在1 000～2 600 mm，年平均降水量为1 639 mm。

1.1.2 样地基本状况

5 个橡胶林样地地形平缓，草本层植物主要有弓果黍（Cyrtococ cum patensvarlatifolium）、华南毛蕨 （Cyclosorus parasiticus） 等植物。各样地养分特征分析详见表1～3，包括各样地土壤中有机质、N、P、K含量，土壤pH。

1.2 方法

1.2.1 样地设置

分别在五指山、霸王岭、尖峰岭、吊罗山和鹦哥岭五个热带雨林中设置1 个样地；另外在儋州、琼中、万宁、乐东和海口5个地区的橡胶林中分别设置1个样地，进行对比研究。

1.2.2 样品采集

在每个样地中随机选取一个样点作为第一个取样点，之后为减少误差，更准确地获取样地土壤微生物纤维素分解作用和呼吸作用强度情况，在距离第一个取样点10 cm、1 m、10 m、100 m 的北、东南、西南3 个方向各选取一个土壤取样点，这样每个样地有13 个取样点。区分旱雨季，在雨季5～10月份取样一次，旱季11月份至次年4月份取样一次。雨季取样时，等雨后至少72 h 天气晴朗时取样。本次试验在2018年1月和7月分别进行取样。

表1 橡胶林样地土壤养分特征

表2 热带雨林样地土壤养分特征

表3 橡胶林与热带雨林土壤养分对比

1.2.3 样品分析和数据处理

土壤微生物纤维素分解作用和呼吸作用强度分析方法如下：土壤微生物纤维素分解作用的强度测定采用埋布片法进行测定，用布条失重的百分数（10 d）来表示；土壤微生物呼吸作用强度则采用碱吸收滴定法进行测定，以每千克土壤在单位时间（24 h）内释放出的CO2的毫克数来表示。

1.2.4 数据分析

采用Excel 和SPSS 进行Duncan 多重比较等分析和相关分析，得到结果进行作图。

2 结果与分析

2.1 热带雨林与橡胶林土壤养分特征比较

从表1～2 中可以看出，橡胶林样地中，海口地区的有机质含量在5 个样地中最高，K 含量则最低。热带雨林样地中，霸王岭的K含量最高，P、N和有机质的含量相差不大。对各地土壤养分数据进行分析可知，海口地区橡胶林土壤有机质含量与其他地区存在显著性差异，乐东地区橡胶林土壤有机质与儋州、琼中、万宁存在显著性差异；5个热带雨林地区土壤有机质含量存在显著性差异；乐东橡胶林土壤K 含量与其他地区差异显著，5 个热带雨林的土壤K含量均存在显著性差异；儋州与琼中橡胶林土壤P含量无显著性差异，鹦哥岭土壤P 含量与霸王岭差异显著；海口橡胶林土壤N 含量与其他地区存在显著性差异，五指山土壤N含量与鹦哥岭存在显著性差异。从表3可以看出，橡胶林与热带雨林的土壤养分比较中，两者的有机质、K、P和N含量都存在显著性差异。

2.2 热带雨林与橡胶林土壤微生物纤维素分解作用和呼吸作用强度比较

从图1可以看出，在橡胶林中，纤维素分解作用强度在0.574%～0.803%，其中琼中地区的橡胶林纤维素分解强度最高，5 个地区相差不大，无显著性差异；呼吸作用强度在96.04～188.27 mg/kg，其中万宁地区橡胶林土壤微生物呼吸作用强度最大，其他4 个地区橡胶林呼吸作用强度相差不大。在热带雨林中，土壤微生物纤维素分解作用强度在0.238%～0.545%，吊罗山与霸王岭土壤微生物的纤维素分解作用较强，吊罗山的土壤微生物纤维素分解作用与鹦哥岭有显著性差异；土壤微生物呼吸作用强度在132.85～234.81 mg/kg，其中，五指山土壤微生物呼吸作用强度最大，与其他4个地区存在显著性差异。

从图2可以看出，橡胶林土壤微生物的纤维素分解作用大于热带雨林，存在显著性差异。热带雨林土壤微生物的呼吸作用大于橡胶林，存在显著性差异。

由表4～5 可以看出，在旱季时，不同地区橡胶林中土壤微生物的纤维素分解作用无显著性差异，但吊罗山热带雨林土壤微生物的纤维素分解作用与其他4个热带雨林之间存在显著性差异；不同地区橡胶林和热带雨林土壤微生物呼吸作用强度均存在显著性差异，如海口地区橡胶林与儋州、乐东存在显著性差异，五指山热带雨林与其他4个地区均存在显著性差异，尖峰岭与鹦哥岭也存在显著性差异。在雨季时，琼中与万宁、儋州橡胶林的土壤微生物纤维素分解作用存在显著性差异，而在热带雨林中土壤微生物纤维素分解作用无显著性差异；儋州与万宁地区橡胶林的呼吸作用强度存在显著性差异，吊罗山与霸王岭、鹦哥岭热带雨林土壤微生物呼吸作用强度存在显著性差异，五指山与其他4个地区都存在显著性差异。

表4 橡胶林土壤微生物纤维素分解作用和呼吸作用强度

表5 热带雨林土壤微生物纤维素作用和呼吸作用强度

由图3可以看出，旱季时，橡胶林土壤微生物纤维素分解作用高于热带雨林，两者存在显著性差异；热带雨林土壤微生物呼吸强度高于橡胶林，同样存在显著性差异。雨季时，橡胶林土壤微生物纤维素分解作用高于热带雨林，且存在显著性差异；热带雨林土壤微生物呼吸强度略高于橡胶林，不存在显著性差异。微生物的呼吸作用可以反映出微生物的活性，橡胶林大多受人为的干扰，而热带雨林更加原始，生物多样性更加丰富，土壤微生物呼吸作用更强。热带雨林的微生物多样性更高，但较多的微生物在同一环境中也会相互影响，所以其土壤微生物的纤维素分解作用低于橡胶林。

2.3 橡胶林和热带雨林中土壤微生物纤维素分解作用和呼吸作用随季节的变化及对比

不同地区橡胶林、热带雨林的土壤微生物纤维素分解作用和呼吸作用强度随季节（旱季、雨季）的变化情况见图4。从旱季到雨季的过程中，琼中、乐东、海口的橡胶林和霸王岭热带雨林的土壤微生物纤维素分解作用逐渐增加，万宁、儋州地区橡胶林和吊罗山、五指山、尖峰岭、鹦哥岭热带雨林的土壤微生物纤维素分解作用则逐渐降低；热带雨林地区和儋州、琼中、乐东、万宁橡胶林的呼吸作用都是逐渐降低的，只有海口橡胶林的呼吸作用是逐渐增加的。橡胶林旱季到雨季的土壤微生物纤维素分解作用增加趋势较为明显，而热带雨林整体呈下降趋势，仅有霸王岭的土壤微生物纤维素分解作用是增加的，但增加效果不明显。橡胶林与热带雨林的土壤微生物呼吸作用季节变化规律总体呈下降趋势，其中热带雨林的下降趋势十分明显，而橡胶林中则下降幅度不大，且海口地区橡胶林的呼吸作用还存在增强现象。海口地区橡胶林土壤微生物呼吸作用增强是因为海口市位于海南岛最北部，旱季时温度较其他地区低，低温不利于微生物的活性，在雨季时，温度升高，更适宜土壤微生物的活性，因此由旱季到雨季，其土壤微生物呼吸作用增强。

从图5可以看出，橡胶林与热带雨林土壤微生物纤维素分解作用和呼吸作用季节变化规律不同。橡胶林土壤微生物的纤维素分解作用从旱季到雨季变化很小，但在热带雨林中则呈明显下降趋势；橡胶林土壤微生物呼吸作用强度从旱季到雨季逐渐增加，而热带雨林则逐渐降低。

3 讨论

3.1 林型对土壤微生物纤维素分解作用和呼吸作用的影响

从本研究结果可以看出，热带雨林中土壤微生物的纤维素分解作用强度比橡胶林中低，而呼吸作用强度则比橡胶林高。植被的存在对土壤的成土过程如土壤发育、肥力形成、质量演变等有重要作用，是影响土壤微生物活动的重要因素之一［10-12］。笔者认为，土壤微生物纤维素分解作用和呼吸作用强度的差异，不仅与地上植被的差异有关，而且不同的土地利用方式也会影响土壤微生物群落的功能实现［13-14］。橡胶林通常经营管理比较精细，受到的人为干扰较多，管理措施中的施肥工作即会引起土壤微生物量明显增加［15］。热带雨林中几乎没有人为活动干扰，植被组成和生长环境较为原始，土壤微生物多样性较丰富，土壤微生物活性相对较高。

3.2 季节（旱季和雨季）变化对土壤微生物纤维素分解作用和呼吸作用的影响

有研究表明，气象变化能引起微生物的群落结构发生变化［16］，微生物群落结构的变化会对微生物的活动产生一定影响。海南岛受季风影响，旱雨季分明，旱雨季的交替会引起温度升高，植被生长环境湿度增加，土壤微生物纤维素分解作用和呼吸作用随之发生相应变化。雨季时温度高，湿度大，土壤微生物纤维素分解速率会明显加快。橡胶林与热带雨林的土壤微生物纤维素分解作用随季节的变化规律不同，在橡胶林中，由旱季进入雨季，土壤微生物的纤维素分解作用整体呈增强趋势；在热带雨林中，土壤微生物的纤维素分解作用整体呈降低趋势，微生物受环境胁迫影响，其功能会相对减弱，微生物的活动需要在有氧环境下进行，雨季的热带雨林含水量过高，所以纤维素分解作用会减弱。本研究结果分析显示，雨季使土壤环境湿度过高，这也会影响微生物的呼吸作用。有研究显示，西双版纳橡胶林雨季的土壤呼吸速率强于旱季［17-18］，海南橡胶林土壤微生物呼吸作用随季节变化规律与西双版纳地区相同，两地气候类型相似。但海南地区橡胶林土壤微生物呼吸作用是否会随着雨季继续增强，还需要进一步研究验证。