浅议脊椎动物皮肤腺

宋少东 金丽

摘要 力图从皮肤腺的来源、类型、功能、分泌与演化方面进行认识和理解。脊椎动物的皮肤腺源于外胚层，根据腺细胞数目的不同，分为单细胞腺和复（多）细胞腺;具有保护、排泄、营养、性选择等功能;分泌方式有局部分泌、顶浆分泌和全浆分泌3种;其演化是伴随着动物从低等到高等，从水生到陆生的进化适应过程由单细胞腺体到群细胞腺体再到多细胞腺体;哺乳动物的皮肤腺结构最复杂。

关键词 脊椎动物 皮肤腺 单细胞腺 多细胞腺

中图分类号Q-49

文献标志码E

皮肤腺是脊椎动物皮肤的重要组成部分，在维持机体的正常代谢和生理机能方面具有十分重要的作用。脊椎动物皮肤腺种类较多，不同种类动物之间差异较大。

1 皮肤腺的来源

皮肤腺是表皮的衍生物，来源于外胚层。原始外胚层在分化出神经外胚层以后，留下来的部分成为表皮外胚层。表皮外胚层只是单层立方上皮，稍后又分为内外两层。外层是角质，内层由柱状细胞构成，具有较强的分裂增生能力，即表皮的生发层或称马尔比基氏层。腺细胞即是由生发层分裂出来的细胞在向外推移的过程中转化而来。有的就位于表皮中，单个存在或由颗粒细胞、棒状细胞形成腺细胞层;有的部分内陷入真皮中，形成更为复杂的多细胞腺体，如皮脂腺、汗腺等。

2 皮肤腺的类型

根据腺细胞数目的不同，脊椎动物的皮肤腺可以分为单细胞腺和复（多）细胞腺两大类。单细胞腺包括黏液腺和颗粒腺，复（多）细胞腺包括管状腺和泡状腺。根据腺细胞分泌物的性质可以分为黏液腺、浆液腺、混合腺和其他种类的分泌腺四大类（图1）。

3 皮肤腺的功能

皮肤腺具有保护、排泄、营养、性选择等功能。如圆口类、鱼类的杯状细胞、棒状细胞、颗粒细胞都能分泌黏液，在其体表形成保护层，黏液使体表黏滑，借以避免机械的撞击、外物的侵袭与敌害的摄捕。盲鳗表皮中的腺细胞能分泌一种警戒物质，在有危险存在时，将分泌物迅速释放在水中引起同伴的注意并迅速离开危险，一些鱼类表皮中存在的棒细胞也具此功能。非洲肺鱼和美洲肺鱼在干旱季节钻入干涸的泥中，黏液腺大量分泌包住身体，形成泥茧，以度过不良环境。蟾蜍的毒腺（耳后腺）分泌乳白色浆液，毒性很强，有保护和御敌功能。鸟类的尾脂腺、哺乳动物的皮脂腺分泌物能很好地润滑羽、毛，也是一种保护作用。黄鼬的肛门腺在遇到敌害时释放的特殊气味能使天敌晕厥，可以很好地保护自己。哺乳动物的汗腺细胞能从血液里吸收汗液，从导管排出去，汗液稀薄似水而无色，通过汗腺的分泌既能排泄代谢中的废物，也能带走热量，调节体温，使动物在热的环境中保持体温正常，其既有排泄作用，还具保护功能。有的动物出汗多时可达体重的2%。哺乳动物的乳腺分泌出来的乳汁含有脂肪、蛋白质、乳糖，是哺幼的最佳养料。爬行类的颌腺与胯腺、哺乳动物的气味腺（香腺或臭腺）在交配期间分泌更加旺盛，可以起到很好地吸引异性的功用，是性选择的工具之一。

4 皮肤腺的分泌

皮肤腺的分泌方式有3种：局部分泌、项浆分泌和全浆分泌。局部分泌者腺细胞可以不断产生分泌物，分泌时胞质和胞膜不受损，如单细胞皮肤腺（杯状细胞、棒状细胞等）和汗腺的分泌方式。顶浆分泌者腺细胞也能多次产生分泌物，分泌物积于细胞顶部，分泌时细胞顶端部分随分泌物一起脱落，腺细胞在分泌时局部受损，如乳腺和腋腺的分泌方式。全浆分泌者腺细胞只能产生一次分泌物，分泌时腺细胞和分泌物一起释放，然后再产生新的细胞，如皮脂腺。

5 皮肤腺的演化

脊椎动物皮肤腺的演化是伴随着动物从低等到高等，从水生到陆生的进化适应过程而發生的。

头索动物文昌鱼只有局部分泌的单细胞黏液腺（杯状细胞）夹杂在单层柱状的表皮细胞之间。圆口类动物的皮肤腺均为单细胞腺体，有杯状细胞腺、棒状细胞腺、颗粒细胞腺以及盲鳗存在的线细胞腺，几种细胞都分泌黏液，在动物体表形成保护层，属局泌型。

鱼类的皮肤腺多种多样，包括单细胞腺、群细胞腺和多细胞腺。单细胞腺与圆口类差异不大。群细胞腺内一些形状大小都相似的腺细胞集合在一起，既无管道，亦无管壁，分泌黏液或有毒物质，如雄性鲨鱼的鳍脚腺，南方鲇胸鳍基部的腋腺。多细胞腺见于鱼类的发光器官，组成腺体的细胞在形态上和生理上己出现分工，基部为腺层，上部为晶状体结构，在腺层基底部有一层由色素细胞包绕的反光层，腺细胞能发出磷光。例如，肺鱼的茧壁腺亦属多细胞腺体。

两栖类是首次离水登陆的脊椎动物.因皮肤暴露在空气中，为防止腺细胞的干枯，单细胞腺大量减少且主要存在于幼体，成体的皮肤腺主要是多细胞腺，深埋于真皮之中，通过管道开口于体表。

爬行类、鸟类适应陆地生活，为避免水分蒸发，体表被鳞或羽毛，皮肤腺相应减少，爬行类存在的腺体多与生殖有关，鸟类尾脂腺是单分支泡状油脂腺，分泌物含脂肪酸、脂肪、蜡和维生素D。

随着新陈代谢的完善，皮肤腺在哺乳类得到了很大的发展，主要有汗腺、皮脂腺、气味腺（香腺和臭腺）和乳腺，而汗腺、皮脂腺是两种主要类型的腺体，其他均由这两类腺体演化而来。气味腺包括肛腺、尾下腺、趾间腺、蹠腺、眶前腺、中腹腺、鼠鼷腺、包皮腺等8种。肛腺位于直肠的最末端，开口于肛门内，具有标记领地和防卫等作用，存在于所有食肉目动物和大多数啮齿目动物。尾下腺位于尾的基部，主要用于标记或给同伴传递信息，如梅花鹿。趾间腺位于大多数偶蹄目动物的趾间，具有保护领地并为同伴传递信息的作用。黑尾鹿、黑斑羚的后足蹠部具有蹠腺，起到识别同伴的作用。梅花鹿、马鹿、驼鹿等的头或颈部皮下具有眶前腺，起到标记作用。中腹腺位于腹部中线的皮下，沙鼠属的大多数种类有此腺体，亦起标记作用。鼠鼷腺位于动物的腹股沟，有白色鼠鼷腺，褐色鼠鼷腺之分，具有分辨异性的作用，如雪兔等有此腺体。包皮腺位于尿道的两侧，具有吸引异性的作用，麝鼠、河狸、大白鼠等有此腺体。

总之，脊椎动物皮肤腺的演化，粗略说来最初是单细胞腺体，其次是群细胞腺体，然后才是多细胞腺体。到陆生脊椎动物腺细胞从表皮沉入真皮，分别形成管状腺和泡状腺，有的则从简单而演变为分枝复出，分泌物也各有发展：管状腺一般为不断从附近组织吸取原料陆续分泌黏液物质出来，泡状腺则部分或全部牺牲腺细胞本身以完成分泌任务，分泌出来的是浆液或与其同类的颗粒腺、油脂、胶质以及毒液等。腺体的生化性质及形状变化，在水生脊椎动物的表皮里已初步出现，随着动物的演化而逐渐有所进展，到哺乳动物得到空前发展，乳腺独创一格，兼具各种皮肤腺体的特征。

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