玉米灌浆期干旱胁迫对产量性状及生理生化的影响

李娇 韩鹏 穆云森 刘新月 王亚飞 段会军

摘要：为探究干旱胁迫对玉米不同品种产量性状及生理生化指标的影响。选取华农887、極峰2号、先玉335、先玉1266、MC812等5个不同抗旱性的玉米杂交种为材料，采用随机区组设计，在吐丝散粉后对试验组进行干旱胁迫处理。结果表明，在灌浆期干旱条件下，5个玉米杂交种的穗行数、秃尖长变化不大，但行粒数、百粒质量受干旱影响达到了显著水平;玉米的POD活性、SOD活性、MDA含量提高，其中耐旱性好的玉米品种的POD活性、SOD活性变化幅度大于耐旱性中等和耐旱性差的玉米品种，耐旱性差的玉米品种的MDA含量变化幅度大于较为耐旱品种。该结果为玉米抗旱机制的深入研究及抗旱性品种的鉴定等工作提供了科学依据。

关键词：玉米;产量;灌浆期;干旱胁迫;产量性状;生理生化;影响

中图分类号： S513.01文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2020）18-0107-04

收稿日期：2019-10-23

基金项目：国家重点研发计划（编号：C2017YFD0300901）

作者简介：李 娇（1996—），女，河北石家庄人，硕士研究生，主要从事作物分子设计育种研究。E-mail：lj337871790219@163.com。

通信作者：段会军，博士，教授，主要从事作物遗传资源研究与利用。E-mail：hjduan@hebau.edu.cn。

玉米是我国重要的谷类作物，目前已成为我国种植面积最大的作物，其发展规模影响我国粮食供求形势，决定畜牧业和玉米加工业的发展[1]。干旱胁迫常会影响玉米的生长发育，并造成玉米严重减产。我国干旱、半干旱地区的面积约占全国土地总面积的50%[2]。近几年来，由于气候变化，旱害频繁发生，干旱已成为威胁玉米产量最主要的非生物约束因素[3-5]。灌浆期是玉米产量形成的关键时期，田间土壤持水量不宜低于65%，如果干旱缺水，则不利于玉米灌浆，从而降低粒质量，造成产量下降。此外，玉米灌浆期时干旱使其体内产生过多的O2，这也是干旱对玉米产生伤害的重要原因。干旱胁迫下，玉米体内过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）的活性以及丙二醛（MDA）含量变化可以减小干旱对玉米造成的影响[6]。因此，研究干旱胁迫对玉米灌浆期产量和生理生化指标的影响尤为重要。面对日益严峻的干旱形势，了解作物的抗旱性，对于选择抗旱性品种、解决干旱胁迫问题具有重要作用[7-9]。近年来，农业科研工作者在这个领域做出了不懈努力并取得了一些进展[10-15]。但大多研究是关于玉米苗期、拔节期及抽雄吐丝期干旱胁迫对玉米产量性状及生理生化的影响。如崔震海等通过盆栽试验对玉米的研究表明，苗期干旱使玉米产量随干旱程度的加大而递减[14]。郭金生等研究发现，在拔节期和抽雄期，玉米自交系POD活性与产量关联度较大，且关联度表现为抽雄期大于拔节期[15]。但是，在玉米灌浆期干旱胁迫对玉米产量性状和生理生化指标的研究报道较少。

本试验根据不同品种的玉米在灌浆期干旱处理后的穗行数、行粒数、秃尖长、百粒质量等产量性状和POD活性、SOD活性、MDA含量等生理生化指标的变化规律，探讨玉米抗旱性与其产量性状和生理生化指标的关系，比较品种间的差异，以期为玉米抗旱机制的深入研究及抗旱鉴定等工作提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

MC812、华农887、极峰2号、先玉335、先玉1266等玉米品种均由河北农业大学农学院玉米改良中心提供，2018年6月25日播种于土壤肥力适宜的河北农业大学清苑试验站全自动防雨棚（38°79′N，115°56′E）内。

1.2 试验设计

试验采用完全随机区组设计，种植密度为 60 000株/hm2，设置干旱胁迫组和对照组。处理在5 m×5 m的抗旱池中进行，行距为60 cm，株距为28 cm，每个品种种植3行，3次重复。前期正常灌溉，在孕穗期进行套袋，吐丝散粉期完成严格的自交授粉。吐丝散粉完成后13 d，开始对试验组进行干旱胁迫处理，处理后9 d对植株叶片进行取样，液氮速冻，-80 ℃储存，用于测定生理指标。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 产量性状的测定 在玉米收获期，每个品种选取中间行进行收获并测定其穗行数、行粒数、秃尖长、百粒质量等，并计算平均值。

1.3.2 生理生化指标的测定 （1）材料预处理。将材料提前清理干净，用吸水纸吸干水分，用精密天平取0.5 g，置于10 mL的离心管中，设置3次重复。冰浴研磨，液氮速冻。先加入1 mL pH值为78的磷酸缓冲液，研磨至无粗纤维，再加1 mL研至均匀，倒入离心管中;然后再用3 mL pH值为7.8的磷酸缓冲液分次清洗研钵，清洗后将剩余部分倒入离心管等待离心，将离心机的条件设置为 10 000 r/min、2～4 ℃;放置离心管时注意保持平衡，离心后20 min用移液管移取上清液。（2）POD活性的测定。采用愈创木酚法分析玉米叶片的POD活性。（3）SOD活性的测定。采用氮蓝四唑（NBT）光还原法分析玉米叶片的SOD活性。（4）MDA含量的测定。采用硫代巴比妥酸法测定玉米叶片的MDA含量。POD活性、SOD活性和MDA含量的测定参照霍秀爱的方法[16]。

1.4 数据处理

本试验采用Microsoft Excel 2013和SPSS 22.0软件对试验数据进行分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对不同玉米品种产量性状的影响

由表1可知，干旱胁迫对5个玉米杂交种穗行数、行粒数、百粒质量、秃尖长等均有影响。经干旱胁迫处理后，同一玉米品种穗行数、行粒数下降，秃尖程度加重。方差分析结果（表2）显示，干旱胁迫处理（D）的同一玉米品种穗行数、秃尖长与对照（CK）相比差异不显著，干旱胁迫处理的行粒数与百粒质量与对照相比秃尖长差异显著。

2.2 干旱胁迫对不同玉米品种产量的影响

由图1可知，干旱胁迫处理后不同玉米品種的产量均下降，低于对照，且同一玉米品种处理前后产量差异显著。5个玉米杂交种的干旱胁迫处理与对照相比，华农887的产量降低最少，MC812的产量下降最多。

2.3 干旱胁迫对不同玉米品种生理生化的影响

2.3.1 干旱胁迫对不同玉米品种POD活性的影响

由图2可知，干旱胁迫处理后不同玉米品种的POD活性均有所提高，且同一玉米品种处理前后差异显著。5个玉米品种中，华农887的干旱胁迫处理后与对照差异最大。MC812最小。

2.3.2 干旱胁迫对不同玉米品种SOD活性的影响

由图3可知，同一玉米品种干旱胁迫处理的SOD活性与对照相比差异显著。其中，华农887干旱胁迫处理后与对照差异最大，先玉335次之，MC812最小。

2.3.3 干旱胁迫对不同玉米品种MDA含量的影响

由图4可知，与对照相比，干旱胁迫处理后不同玉米品种MDA含量均提高，且同一玉米品种处理前后差异显著。其中，MC812干旱胁迫处理的MDA含量最高，并且干旱处理后与对照差异最大;华农887对照的MDA含量最大，但干旱胁迫处理与对照差异最小。

3 讨论与结论

玉米干旱是造成产量损失的重要因素，越来越多的玉米科研工作者对玉米抗旱性这一因素越来越重视。李叶蓓等研究认为，若玉米灌浆期遭遇干旱会导致叶片早衰，籽粒灌浆受阻，粒质量降低，光合产物积累不足，最终均会导致玉米产量下降[17]。杨欢研究表明，灌浆期高温和高温干旱胁迫能显著降低籽粒穗粒数、百粒质量、鲜籽粒体积、籽粒含水率和产量，玉米籽粒灌浆进程在胁迫条件下受抑制，灌浆期缩短[18]。本试验结果显示，玉米灌浆期进行干旱胁迫可使玉米穗行数、行粒数、百粒质量降低，秃尖程度加重，从而导致产量下降。这与李叶蓓等的结果[17-18]高度一致。此外还发现，玉米灌浆期行粒数、百粒质量受干旱影响显著，穗行数、秃尖长受干旱影响不显著。5个玉米杂交种中华农887在干旱胁迫处理后产量下降最少，所以该品种最为耐旱;MC812在干旱胁迫处理后产量下降最多，所以该品种耐旱性相对最差。因此为实现玉米高产、稳产，解决玉米灌浆期的干旱问题尤为重要。

在干旱胁迫下，玉米的生长发育会受到严重的影响，SOD活性、POD活性、MDA含量与玉米是否受干旱胁迫密切相关。杨欢研究认为，玉米在灌浆期受干旱胁迫时的抗氧化酶（SOD、POD）活性显著减弱，而MDA含量升高;在与其他多种因素的共同影响下，玉米体内生理环境保持平衡，从而降低了干旱对玉米植株的影响[18]。由于不同玉米品种的抗旱性不同，所受到的干旱胁迫影响程度也不同，耐旱玉米品种的POD活性、SOD活性变化幅度大于中等耐旱和不耐旱玉米品种，不耐旱玉米品种的MDA含量变化幅度大于耐旱玉米品种。本试验结果表明，干旱胁迫会提高玉米的POD活性、SOD活性、MDA含量等生理生化活性。其中，5个玉米杂交种中华农887在干旱胁迫下的POD、SOD活性变化幅度最大，MC812经干旱胁迫处理后的MDA含量变化幅度最大，这从生理生化水平上支持了华农887品种抗旱性最好，MC812抗旱性最差，先玉335、先玉1266和极峰2号为耐旱性中等的玉米品种。

综上所述，本试验研究了玉米灌浆期干旱对产量性状及生理生化的影响，研究结果对玉米育种、栽培及抗旱性鉴定具有一定的指导意义。但是，只从产量性状和生理生化指标研究具有局限性，今后应深入开展玉米抗旱的遗传特性、分子生物学等研究，进一步探讨玉米的抗旱性机制。

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