配方施肥对麻竹叶片生理特性及竹笋产量的影响

殷 彪, 于增金, 张 盟, 陈凌艳, 荣俊冬, 何天友, 郑郁善, 陈礼光

(1.福建农林大学林学院；2.福建农林大学园林学院，福建 福州 350002)

麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)是禾本科(Gramineae)牡竹属(Dendrocalamus)大型丛生竹类，植株粗壮、高大，具有经济价值高、用途广、易栽培、周期短且适应范围广等特点[1]，是我国南方重要的栽培竹种之一.但目前存在竹林经营粗放、林分生产力下降、竹笋产量不高等问题，科学施肥是解决这些问题的关键.

施肥作为丛生笋用竹高产、高效栽培的重要措施之一，长期以来广受我国学者和竹林经营者的关注，针对麻竹施肥的研究主要集中在氮(N)、磷(P)、钾(K)以及有机肥等方面.邱尔发等[2]研究了配方施肥以及施用生长调节剂和有机肥对麻竹产量的影响，发现施用N、P、K以及有机肥对竹笋产量有显著影响，N、P对麻竹出笋数量有显著影响；林电等[3]研究了平衡施肥对麻竹竹笋产量的影响，发现施肥能极显著地增加麻竹笋产量，N、P、K对麻竹竹笋产量的影响程度表现为K

本研究以福建省漳州市南靖县马山地区麻竹为试验对象，采用五因子二次通用旋转组合试验设计，研究施肥对麻竹叶片叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白含量以及竹笋产量的影响，以期为科学制定麻竹的施肥方案提供参考.

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于福建省漳州市南靖县马山，该地区属于低山丘陵地带，地势西北高、东南低.海拔60～600 m，坡度15°～35°，土层厚，腐殖质薄，理化性质一般，土壤以山地红壤为主.植被主要为芒箕(GleichenialinearisClarke.)群落，部分为桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、五节芒(Miscanthusfloridulus)等.全年气候温和，年平均气温21 ℃，极端最高气温39 ℃，极端最低气温0.9 ℃，年平均降雨量1 500 mm左右，霜期极短.土壤基本养分状况：全氮含量0.56 g·kg-1，全磷含量0.23 g·kg-1，全钾含量19.35 g·kg-1，水解氮含量107.32 mg·kg-1，速效磷含量11.21 mg·kg-1，速效钾含量13.25 mg·kg-1，pH 4.45.

1.2 试验设计

2014年3月10日通过母竹移栽的方式营造麻竹林，2018年3月10日选取同一地形、立地条件一致、长势较好的麻竹林为试验林.共设33种处理[以不施肥样地为对照(CK)]，每个处理包含6丛样，每丛立竹数5株，1、2、3年生立竹比例为3∶1∶1，立竹平均胸径为6.52 cm.

以N、P、K、Mn、Zn 5种营养元素为试验因子，采用五因子二次通用旋转组合试验设计(表1)，于2019年4月上旬进行施肥处理，将5种肥料混合后采用环状穴施，环状穴距离竹蔸30 cm，穴深10 cm，施后覆土.本试验中N素采用尿素(含N 46%)，P素采用过磷酸钙(含P2O516%)，K素采用氯化钾(含K2O 60%)，Mn素采用硫酸锰(含MnSO4·H2O 31.8%)，Zn素采用硫酸锌(含ZnSO4·H2O 35%).

表1 N、P、K、Mn、Zn设计水平编码值

1.3 生理指标测定

于2019年4月下旬，选取1、2、3年生麻竹植株中上部向阳的成熟功能叶片制成混合样品，用冰袋保鲜带回实验室，分别测定其叶绿素、可溶性糖和可溶性蛋白含量.采用乙醇法[6]测定叶绿素含量，可溶性糖含量采用蒽酮比色法[7]测定，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250法[8]测定，每个处理重复3次.

1.4 竹笋产量调查

按福建省南靖县竹笋的收购标准，于2019年7—8月挖取各处理下笋样，并逐个记录质量.

1.5 数据处理与分析

采用Excel 2007软件整理数据，利用DPS 7.05软件建立5个因素与各指标之间的五元二次回归方程，并对数学模型进行降维分析，得到其中一个因素的偏回归模型，利用Excel 2007软件作出单因素变化趋势图.固定其他3个因子为零水平，求出两因子的交互作用，并在DPS 7.05软件中作出两因子互作效应等高线图.

2 结果与分析

2.1 N、P、K、Mn、Zn对麻竹叶片叶绿素含量的影响

根据试验数据(表2)建立5个因素与麻竹叶片叶绿素含量的回归方程：

表2 五因子二次通用旋转组合设计的结构矩阵及试验结果

该回归方程的F检验P值为0.008 6(<0.01)，失拟值F1=0.481 58(P=0.809)，失拟项不显著，因此方程拟合效果较好.当N、P、K、Mn、Zn分别在0.39、0.21、-0.34、-0.25、-0.16水平时，即N施用3.585 kg·丛-1、P施用1.105 kg·丛-1、K施用0.996 kg·丛-1、Mn施用0.006 1 kg·丛-1、Zn施用0.015 kg·丛-1，麻竹叶片叶绿素含量达到最大值(4.33 mg·g-1)，与CK相比提高1.25 mg·g-1.

使用降维法分析N、P、K、Mn、Zn 5个因素对麻竹叶片叶绿素含量的影响，结果表明，单因素N(P=0.043 2)和K(P=0.043 2)对麻竹叶片叶绿素含量的影响显著，P(P=0.217 2)、Mn(P=0.171 5)、Zn(P=0.286 3)对叶绿素含量影响不显著.对N和K进行单因素分析(图1A)可知，随着N和K施用水平不断提高，麻竹叶片叶绿素含量呈现先上升后下降的趋势.

2.2 N、P、K、Mn、Zn对麻竹叶片可溶性糖含量的影响

建立5个因素与麻竹叶片可溶性糖含量的回归方程：

其中，方程拟合值F1=1.587 15，回归方程F检验的P值为0.005(<0.01)，失拟项检验不显著，模型预测值与实际值较吻合.当N、P、K、Mn、Zn分别在0.32、0.40、-0.43、-0.47、-0.29水平时，即N施用3.480 kg·丛-1、P施用1.200 kg·丛-1、K施用0.942 kg·丛-1、Mn施用0.005 kg·丛-1、Zn施用0.014 kg·丛-1，麻竹叶片可溶性糖含量达到最大值(33.06 mg·g-1)，与CK相比提高16.83 mg·g-1.

由单因素效应分析可得，K(P=0.043 2)和Mn(P=0.010 1)两种元素对麻竹叶片可溶性糖含量影响较显著(图1B).随着K、Mn施用水平的不断提高，麻竹叶片可溶性糖含量先缓慢上升，达到一定水平后开始下降.

N与K对麻竹叶片可溶性糖含量有显著交互作用.由图2可以看出，在低N水平下，随着K水平不断上升，可溶性糖含量先迅速上升后缓慢下降；在高N水平下，随着K水平不断上升，可溶性糖含量先缓慢上升后迅速下降.N与K互作的等高线脊线夹角为锐角，说明N与K的交互作用对可溶性糖含量的影响为正.

2.3 N、P、K、Mn、Zn对麻竹叶片可溶性蛋白含量的影响

建立5个因素与麻竹叶片可溶性蛋白含量的回归方程：

方程拟合值F1=2.829 48，回归方程F检验的P值为0.001 9(<0.01)，失拟项检验不显著，方程拟合效果较好.当N、P、K、Mn、Zn分别在0.37、0.37、-0.18、0.50、0.18水平时，即N施用3.555 kg·丛-1、P施用1.185 kg·丛-1、K施用1.092 kg·丛-1、Mn施用0.009 kg·丛-1、Zn施用0.017 kg·丛-1，麻竹叶片可溶性蛋白含量达到最大值(0.996 mg·g-1)，与CK相比提高0.544 mg·g-1.

由单因素效应分析可得，N(P=0.047)和Mn(P=0.002 4)元素对麻竹叶片可溶性蛋白含量的影响极为显著(图1C)，麻竹叶片可溶性蛋白含量随着N、Mn施用水平的升高，呈现先上升后下降的趋势.

N与K、K与Zn对麻竹叶片可溶性蛋白含量有显著交互作用.由图3A可以看出，在低N水平下，随着K水平不断上升，可溶性蛋白含量先迅速上升后缓慢下降；在高N水平下，随着K水平不断上升，可溶性蛋白含量先缓慢上升后迅速下降.N与K互作的等高线脊线夹角为锐角，说明N与K的交互作用对可溶性蛋白含量的影响为正.图3B表明，在低K和高K水平下，随着Zn水平的升高，可溶性蛋白含量先增加后减少；K与Zn互作的等高线脊线夹角为锐角，说明K与Zn的交互作用对可溶性蛋白含量的影响为正.

2.4 N、P、K、Mn、Zn对竹笋产量的影响

建立5个因素与麻竹笋产量的回归方程：

方程拟合F值F1=1.168 99，回归F值F2=2.999 27(P=0.015 9<0.05)，因此方程拟合效果较好.当N、P、K、Mn、Zn分别在0.36、0.35、-0.44、-0.24、-0.21水平时，即N施用3.54 kg·丛-1、P施用1.175 kg·丛-1、K施用0.936 kg·丛-1、Mn施用0.006 kg·丛-1、Zn施用0.014 kg·丛-1，竹笋产量能达到最大值(13.34 kg).

使用降维法分析5个因元素对竹笋产量的影响，结果表明，N(P=0.048 6)对竹笋产量影响显著.由图1D可知，随着N肥水平的升高，竹笋产量呈现先上升后下降的变化趋势，当N在0.5水平时竹笋产量最大.5个因素之间的交互作用对竹笋产量的影响不显著.

通过统计频数法分析得到，标准地内竹笋产量大于6.37 kg·丛-1即为高产，并计算出产量高于6.37 kg·丛-1的最佳施肥量范围表(表3).从表中可以看出，N元素在0～1水平编码时频率最高；P、K、Mn、Zn 4种元素在0水平上频率最高.综合以上的频数分析可以得出各元素最佳施肥量为：N 3.362～3.701 kg·丛-1，P 0.939～1.061 kg·丛-1，K 1.127～1.273 kg·丛-1，Mn 0.006 6～0.007 4 kg·丛-1，Zn 0.015 6～0.016 4 kg·丛-1.

表3 竹笋产量≥6.37 kg·丛-1的频率分布

2.5 麻竹叶片生理、生长指标相关性分析

根据相关性分析结果(表4)可以得出，麻竹叶片叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白含量以及竹笋产量之间呈现极显著的正相关关系(P<0.01).

表4 麻竹各指标相关系数1)

3 讨论

N、P、K、Mn、Zn 5种营养元素与植物光合作用密切相关，叶绿素、可溶性糖以及可溶性蛋白作为光合作用产物，很大程度上影响植物对外界环境变化的响应以及作物产量.叶绿素是植物体内重要的光合色素，它能够捕捉光能并将其转变为化学能，用于植物生长和代谢过程[9].大量研究[10-12]发现，施肥能够有效提高植物体内叶绿素含量，增强植物光合作用.本试验结果表明，各施肥处理下麻竹叶片叶绿素含量均高于未施肥处理.其中N、K肥对麻竹叶片叶绿素含量的影响较为显著，适量施用N、K肥能够提升麻竹叶片叶绿素含量，这与王春枝等[13]研究结果相似.但是，随着N、K水平的不断上升，后期麻竹叶片叶绿素含量呈现下降趋势.张晓伟等[14]研究发现，当N施用量过多时，麻竹体内N素浓度过高，易破坏叶绿体结构，加速叶片衰老，进而导致叶绿素含量降低；K是叶绿体中含量最高的金属元素，适量施用K肥能够促进麻竹叶片叶绿素合成与稳定[15]，但在低K和高K水平下麻竹叶片细胞的渗透势失衡，叶绿体结构遭到破坏，加快了叶绿素的分解[16].

可溶性糖是植物光合作用的直接产物，在植物C、N代谢中发挥着重要作用[17-18].本研究发现，合理施用K、Mn肥，能够增加麻竹叶片可溶性糖含量，但当K、Mn施用过量时，麻竹叶片可溶性糖含量会下降.这与曾进等[19]、孙泽晨等[20]研究结果相似，主要因为过量施用K、Mn肥会使麻竹叶片叶绿体膜结构遭到破坏，叶绿体解体，叶绿素含量下降，叶片丧失光合能力，进而导致可溶性糖含量降低.N与K对麻竹叶片可溶性糖含量有显著交互作用.K能够提升植物对N的利用，增强麻竹的光合作用，积累光合产物，从而提高可溶性糖含量.因此，在低N水平下可以通过适当增施K肥来提升麻竹可溶性糖含量.

可溶性蛋白常被作为判断植物光合能力的指标[21]，其含量与植物抗逆性以及产量密切相关[17，22].本试验中，N和Mn元素对麻竹叶片可溶性蛋白含量的影响较为显著，合理施用N、Mn肥料能够提升麻竹叶片可溶性蛋白含量，这与刘垚[23]对合江方竹(Chimonobambusahejiangensis)施肥的研究结果一致；但当N、Mn水平过高时，麻竹叶片中蛋白酶的活性提高，加快了蛋白质的水解，同时RNA转录和翻译受到抑制，导致可溶性蛋白含量降低[24].

本试验中，P元素对各指标都无显著影响，因为该地区土壤为酸性红壤，其中铁(Fe)、铝(Al)含量较高，施用P肥后磷酸离子与土壤中Fe、Al反应，使P的有效性降低.Zn元素对各指标影响也不显著，可能是因为Zn肥施用水平较低.

4 结论

施肥对麻竹叶片叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白含量的影响存在差异，各肥料因子之间的交互作用对麻竹叶片生理指标有一定影响，较低和较高水平的施肥组合均不利于麻竹生长；在麻竹栽培过程中，合理施用N、K、Mn肥会促进麻竹叶片碳水化合物的转移和消耗，为麻竹提供充足养分，进而促进笋芽萌发，增加竹笋产量[25].以竹笋产量≥6.37 kg·丛-1为综合优化目标，N、P、K、Mn、Zn的最优施肥方案为N 3.362～3.701 kg·丛-1、P 0.939～1.061 kg·丛-1、K 1.127～1.273 kg·丛-1、Mn 0.006 6～0.007 4 kg·丛-1、Zn 0.015 6～0.016 4 kg·丛-1.