分蘖期淹水胁迫对早稻生长发育及产量构成的影响

徐 涛，才 硕，时 红,2，时元智，刘方平，谢亨旺 ， 梁 举

(1.江西省灌溉试验中心站 江西省高效节水与面源污染防治重点实验室，南昌 330201；2.东华理工大学，南昌 330013；3. 南京水利科学研究院，南京 210029)

0 引 言

中国是洪涝频发的国家[1]，洪涝灾害是中国主要的农业气象灾害之一，对农业生产造成了极大的危害，水稻是受涝灾害最为严重作物[2]，水稻受到淹水胁迫后对生长发育会有一定影响，对产量和品质也会产生一定影响，相关数据表明，洪涝灾害能够造成水稻产量减产达到10%[3]，中国平均每年洪涝灾害导致的水稻产量损失占所有的损失25%左右[4]，因此有关水稻受到洪涝灾害方面的研究越来越受到重视。

水稻是中国主要粮食作物，我国大约有一半以上人口以稻米为主食[5]，长江流域及华南地区是我国水稻生产区，该地区为亚热带季风气候区，雨热同季[6]。相关研究表明[7]，南方大部分地区降水量和平均降水强度均呈现增加趋势，水稻生育期内降水量增加有利于水稻产量增加，但是过多的降雨会导致产量急剧下降，华东地区的洪涝灾害不仅与降水量有关系，而且与降水量时空分布有密切的关系。李阳生等[8-12]人研究发现，淹水胁迫会引起水稻发生一系列形态和生理生化特征变化，如叶片绿叶数减少、叶鞘伸长、细胞膜脂过氧化作用加剧、丙二醛含量升高、体内保护酶受损、光合速率降低、蒸腾作用减弱、籽粒结实率降低、充实度变差、产量下降等。田小海[13]等研究表明水稻受到洪涝灾害胁迫后，分蘖峰值下降，从而导致后期成穗数不足，所以应将研究中稻的抗涝的工作重点放在苗期与分蘖期。分蘖期涝害，使得水稻光合生产量下降，茎蘖数减少，有效穗数数不足，或小穗增多[14]，吴启侠等[15]认为分蘖期淹水胁迫主要会导致水稻的有效穗数下降、其次是结实率降低；陈永华等[16]的分蘖期淹水试验研究表明随着淹水天数增加，有效穗数、实粒数、千粒重和单株产量均降低，王斌等[17]研究中稻表明分蘖期淹水减产的幅度均随着淹水时间延长而加剧，淹水6 d处理产量仅为对照的50%左右，产量下降是因为总粒数减少、空粒数增加、结实率降低等因素综合作用的结果。

本试验在前人研究的基础上，设定了多水平的淹水深度和淹水历时组合试验，研究了早稻分蘖期淹水胁迫响应机理，从水稻形态和产量因子入手，研究了分蘖期早稻受到淹水胁迫后分蘖、株高、剑叶SPAD、干物质积累量及产量构成因素的变化情况，揭示了鄱阳湖流域水稻淹水胁迫后生理特性变化规律以及不同淹水胁迫条件下水稻减产规律，为定量揭示淹水胁迫对水稻的影响、洪涝灾害致灾能力鉴定提供数据支撑，同时为洪涝期稻田排涝标准提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验条件概况

本试验在江西省灌溉试验中心站试验研究基地进行，试验基地处于赣抚平原灌区南昌县向塘镇，地理位置为东经116°00′，北纬28°26′，海拔为22 m。赣抚平原灌区为典型的亚热带湿润季风性气候区，适合多种农作物生长。灌区年平均气温可达17.5 ℃，年平均日照为1 720.8 h，年平均蒸发量1 139 mm，年平均降雨量1 747 mm。但降雨量全年分布不均，4至6月的降雨较多，占全年降雨量的48%，7至9月降雨较少，仅占全年降雨量的20%。

供试品种为陆两优996，为江西省常用早稻杂交品种之一，该水稻属于籼型两系杂交水稻。该品种熟期适中，产量高，感白叶枯病，高感稻瘟病，米质一般。适宜在福建北部、江西、湖南、浙江中南部的稻瘟病、白叶枯病轻发的双季稻区作早稻种植。

1.2 试验设计与试验方案

本试验于2018年4-7月进行，以早稻为研究对象，采用盆栽模拟受淹试验，盆尺长×宽×高=40 cm×30 cm×20 cm，栽培方式采用人工栽插方式，每盆均匀播种6穴，每穴选定2株长势均匀秧苗栽插，从水稻分蘖期(5月2日)开始处理，试验设定3个淹水深度处理H1(20 cm)、H2(30 cm)、H3(40 cm)，4个淹水历时D1(1d)、D3(3d)、D5(5d)、D7(7d)处理，加对照CK共13个处理，每个处理3次重复。

试验专设水稻受淹区，试验区由一个大水泥池和14个不锈钢可升降平台组成，试验区纵剖面如图1所示。每个可升降平台均可以在0-80 cm范围内自由移动、且可任意固定高度，每个可升降平台上放置3盆水稻样品进行试验。

图1 水稻受淹区纵剖面图(单位：mm)Fig.1 Longitudinal profile of flooded rice area

1.3 观测项目及方法

(1)分蘖株高。于受淹试验结束时(受淹结束后1 d)，调查和测量各个处理3盆重复样品中每株水稻的分蘖数和株高。

(2)SPAD值。采用SPAD-502PLUS型叶绿素仪在水稻受淹开始前1d、水稻受淹结束后1d、后4d和后7d连续测量4次稻株剑叶的SPAD值，测量各个处理3盆重复样品中每株水稻主茎的剑叶，测量时每片叶片取叶尖、叶中和叶尾的平均值。

(3)干物质积累。水稻成熟时，每处理采集盆中所有鲜植株样，去根、清理干净杂物后，茎、叶、穗分开置于105 ℃烘箱内15 min 杀青，随后调节烘箱温度至85 ℃并烘至恒质量，以6株的平均值作为早稻地上部分干物质积累量。

(4)产量构成因素。水稻成熟后，每处理取6株作为考种样，记录每株穗长、穗数、穗粒数、空粒数、千粒重。

(5)实际产量。水稻收割时，所有处理均每盆单独脱粒，晒干后称重作为实际产量。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2016软件进行数据分析并作图，采用SPSS22.0软件进行方差分析和相关分析，采用Duncan新复极差法进行处理间多重比较，以不同小写字母表示达到P<0.05显著差异水平。

2 结果与分析

2.1 不同淹水处理对分蘖的影响

图2是分蘖期不同淹水处理后早稻分蘖变化情况，由图2可知，分蘖期淹水胁迫会抑制水稻分蘖数的增长，且随着淹水深度和淹水时间的增加水稻分蘖增长受到抑制更严重，Duncan新复极差检验结果表明，当淹水深度为H1时，淹水时间每增加2 d，分蘖数减少11.1%、25.0%和16.7%；当淹水深度为H2时，淹水时间每增加2 d，分蘖数减少17.6%、21.4%和9.1%；当淹水深度为H3时，淹水时间每增加2 d，分蘖数减少18.8%、53.8%和33.3%，除淹水深度H1和H2淹水历时1 d处理外，其余处理与对照处理间差异均达到极显著水平(P<0.05)，同一淹水深度随着淹水时间的增加与对照之间差异越显著。

图2 分蘖期淹水胁迫对早稻分蘖的影响Fig.2 Effects of flooding stress on rice tillers

2.2 不同淹水处理对株高的影响

图3是2018年早稻分蘖期不同淹水处理后各处理的株高增长情况，由图3可知，早稻分蘖期受到淹水胁迫后，株高会迅速增长，当淹水深度为H1时，淹水时间每增加2 d，株高分别增长了0.11%、4.71%和5.22%，当淹水深度为H2时，淹水时间每增加2 d，株高分别增长了5.75%、3.5%和4.84%，当淹水深度为H3时，淹水时间每增加2 d，株高分别增长了0.38%、11.29%和6.43%，在同一淹水时间条件下，淹水深度每增加10 cm，株高分别增加3.27%和0.25%，表明，在同一受淹深度条件下，水稻株高的增长速度与受淹时间成正比，在同一受淹时间条件下，水稻株高的增长速度与淹水深度成正比。Duncan新复极差检验结果表明受淹深度H1时，淹水历时达到7 d后株高显著高于对照处理(P<0.05)，但是淹水时间为1、3、5 d时与对照处理间差异不显著(P>0.05)，在淹水深度为H2时，淹水历时5 d时株高就显著高于对照处理(P<0.05)，在淹水深度为H3时，亦是淹水时间5 d后株高就显著高于对照处理(P<0.05)，淹水时间1、3 d和对照处理间未达到显著差异(P>0.05)。

图3 分蘖期淹水胁迫对早稻株高的影响Fig.3 Effects of flooding stress on rice plant height

2.3 不同淹水处理对早稻剑叶SPAD的影响

SPAD一般也可称叶色值，可以通过剑叶SPAD的高低来反映水稻叶片叶绿素含量的水平，通常测量时选用倒1叶作为测量对象[18]。表1给出的是分蘖期淹水胁迫条件下早稻剑叶SPAD值变化规律，4次调查结果显示，受淹开始前1d处理间差异均不显著，水稻受淹结束后剑叶中SPAD值会显著降低，等到受淹结束后7 d时，剑叶中SPAD值逐渐恢复到正常水平；当受淹结束后1 d时，所有处理与CK之间差异最显著，且随着淹水深度和淹水历时增加与CK间差异越显著，这与王振省研究结果一致[19]；当受淹结束后4 d时各处理与CK间差异要小于1 d，等到受淹结束后7 d时，只有H3D7处于与CK间差异达到显著水平(P<0.05)其余处理与CK间差异均不显著，说明水稻淹水胁迫解除以后水稻自身会慢慢对叶片进行修复，等到受淹结束后7d时叶片中SPAD值可以恢复到正常水平从而进行正常的光合作用，H3D7处理需要更长时间达到正常水平。

表1 分蘖期淹水胁迫对早稻剑叶SPAD值的影响Tab.1 Effects of flooding stress on SPAD value of the flag leaf

2.4 不同淹水处理对早稻干物质积累的影响

图4是分蘖期早稻受到淹水胁迫后不同处理每盆干物质重积累的变化规律，由图4可知，早稻分蘖期受到淹水胁迫后地上部分干物质重会降低，除H2D3处理外，各处理表现为随着淹水历时和淹水深度的增加，与对照处理间差异越显著的规律，且各淹水处理茎、叶、穗干物质积累量总体较对照处理分别降低25.7%、27.5%和31.3%，说明不同部位中对穗部位干物质积累影响最大，淹水深度为H1时，淹水历时每增加2 d，穗部位干物质积累降低4.75%、42.88%和6.16%，淹水深度为H2时，分别降低33.33%、升高15.80%和降低8.73%，淹水深度为H3时，分别降低15.49%、25.73%和30.92%，其中H3H7与CK间差异最大。

图4 分蘖期淹水胁迫对早稻地上部位干物质重的影响Fig.4 Effects of flooding stress on above ground dry matter

2.5 不同淹水处理对早稻产量及构成指标的影响

由表2可知，受淹水深为H1时，受淹1、3、5和7 d的产量分别较对照减少7.88%、15.06%、23.93%和28.02%，受淹水深为H2时，受淹1、3、5和7 d的产量分别较对照减少11.33%、21.40%、31.20%和34.91%，受淹水深为H3时，受淹1、3、5和7 d的产量分别较对照减少20.34%、22.92%、27.70%和44.77%，所有处理较对照间差异均达到显著水平(P<0.05)。试验说明随着受淹深度和受淹时间的增加对产量的影响会越来越大，所以在洪涝期要提前做好防涝减灾工作；有效穗数方面，除受淹深度H1受淹历时1 d外，所有处理均相对对照均达到显著水平(P<0.05)；穗长方面，H1D1、H2D1和H3D1与CK间差异均不显著，说明历时1 d对穗长基本无影响；结实率方面，除H1D1处理外均与CK间差异达到显著水平(P<0.05)，且同一淹水深度情况下，随着淹水时间的增加结实率会显著减少；千粒重方面，当受淹水深为H1和H2时，受淹历时达到7 d后千粒重与对照处理达到显著水平(P<0.05)，当受淹水深为H3时，较对照处理均达到显著水平(P<0.05)。

表2 分蘖期淹水胁迫对早稻产量及其构成的影响Tab.2 Effects of flooding stress on rice yield and its composition

对淹水深度(H)、淹水历时(D)和淹水累积深度(SFW)与产量及构成因素之间进行相关性分析得出表3，其中：

(1)

式中：n为水稻受淹天数；hi为第i天的淹水深度[20]。

由表3可知，实际产量、产量构成因素与D、H和SFW之间均达到负相关水平，除H与结实率和实际产量之间相关性为显著负相关外，其余均达到极显著负相关水平，3个影响因子中，其中SFW与产量及构成因素之间的综合相关系数最高，以实际产量为因变量建立的回归方程得到表4，可以极显著地展示实际产量与个影响因子之间的关系，综合考虑各影响因子与水稻产量及产量构成之间的相关性，可选取实际产量与淹水深度累积值(SFW)之间的回归模型来预测淹水胁迫条件下的减产情况，从而提前做好预防措施把减产降低到最低程度。

表3 淹水时间和淹水深度与实际产量及构成因素之间的相关系数Tab.3 Correlation between water logging duration and flooding depth and actual yield

表4 淹水胁迫条件下早稻产量与影响因子之间的回归关系Tab.4 Regression relationship between yield and influencing factors under flooding stress

3 讨 论

3.1 分蘖期淹水胁迫对早稻生长发育的影响

水稻受到淹水胁迫后，生长发育会受到一定的抑制作用，在本试验中发现早稻受到淹水胁迫后随着淹水深度和淹水时间的增加水稻分蘖生长受到抑制越来越严重，除淹水深度H1和H2淹水历时D1处理外，其余处理与对照处理间差异均达到极显著水平(P<0.05)，这与邵长秀等[21]研究一致；株高方面，在同一受淹深度条件下，水稻株高的增长速度与受淹时间成正比，在同一受淹时间条件下，水稻株高的增长速度与受淹深度成正比，H3D7处理与对照高出20.1%，对照处理间差异最显著；SPAD方面，水稻受淹结束后剑叶中SPAD值会显著降低，等到受淹结束后7 d时，剑叶中SPAD值逐渐恢复到正常水平，与前人王琛[22]研究保持一致；干物质积累方面，早稻分蘖期受到淹水胁迫后地上部分干物质积累量会降低，随着淹水深度和淹水历时增加与CK间差异越显著，且不同部位中对穗部位干物质积累影响最大。

3.2 分蘖期淹水胁迫对早稻产量性状的影响

水稻受到淹水胁迫后产量和构成因素会发生一系列的变化，且不同生育时期水稻受到淹水胁迫后各产量构成要素的变化不一致。在本试验中发现，早稻分蘖期受到淹水胁迫对水稻产量的形成影响较大，并且随着受淹时间和深度增加会对产量影响会越来越大，甚至绝产，试验所有处理产量与对照处理均达到极显著水平，随着淹水历时的增加差异越显著，以H3D7处理减产最严重，相对产量仅达到55.23%，相关分析显示：有效穗数、结实率和实际产量与SFW之间相关系数分别达到-0.914**、-0.983**和-0.942**，说明可以以SFW为自变量来构建实际产量的预测模型。