芙蓉鲤鲫（芙蓉鲤♀×红鲫♂）色素细胞特性研究1

■蒋国民 高峰 徐永福 王湘华 李传武 王冬武（湖南省水产科学研究所，长沙，410153）

芙蓉鲤鲫，原名为芙蓉鲫，是湖南省水产科学研究所和湖南鳜鱼原种场运用杂交选育技术培育出的新型杂交鲫鱼，品种登记号为GS-02-001-2009。其母本是芙蓉鲤（散鳞镜鲤为母本和兴国红鲤为父本杂交所得），父本是红鲫，进行属间远缘杂交所得。杂交个体芙蓉鲤鲫的可数性状介于父母本间，可量性状更接近父本，形态与父本红鲫接近。RAPD和微卫星分析芙蓉鲤鲫与原始亲本间遗传关系，芙蓉鲤鲫遗传结构更接近父本红鲫，更偏向具有红色体征的亲本，而子代灰黄色的体色显示着与父本或红色体征的亲本相去甚远。

本实验以芙蓉鲤、红鲫和子代芙蓉鲫为对象，显微观察、分析色素细胞种类、数量与分布，初步探索芙蓉鲫色素细胞特性及与父母本间的遗传性。

1 材料与方法

1.1 材料

本研究所有实验鱼均取自湖南省渔缘生物有限公司，芙蓉鲤和芙蓉鲫为杂交一代，芙蓉鲤和红鲫为性成熟个体，芙蓉鲫为商品鱼，养殖水质和投喂饲料相同。每种鱼各取5尾，取鳞片、鳍条和皮肤进行色素细胞观察。

1.2 方法

鳞片制片：用干净镊子取实验鱼侧线上鳞和腹部鳞片各20片，一部分去除鳞片里层组织膜，另一部分不处理，按正常位置放置载玻片上；鳍条制片：剪实验鱼的背鳍、胸鳍、腹鳍、臀鳍和尾鳍，清洗干净，平铺、展开于载玻片上；皮肤制片：小心去除所有鳞片，解剖刀划开皮肤，镊子撕下皮肤，并剔除皮肤内层肌肉，磷酸缓冲液清洗，铺至载玻片上，制成临时装片。OLYMPUS显微镜观察，并用CCD拍摄系统拍照。

表1 色素细胞种类与数量

2 结果与分析

2.1 色素细胞种类与分布

母本芙蓉鲤有色素细胞4种，占优势的为黑色素细胞，其次为黄色素细胞和少量虹彩细胞和红色素细胞。黑色素细胞分布于鳍条、鳞片和皮肤，并伴随大量黄色素细胞，虹彩细胞分布于鳞片里层边缘，红色素细胞仅见体表红色区域的鳞片或红色鳍条上。

父本红鲫缺乏黑色素细胞，有3种色素细胞，红色素细胞占绝大部分，广泛分布于鳞片、皮肤和鳍条，还有少量黄色素细胞分布于皮肤和鳞片，完全被红色素细胞遮盖，虹彩细胞分布于鳞片。

子代芙蓉鲫有黑色素细胞、黄色素细胞和虹彩细胞3种，鳍条、鳞片和皮肤中均未见红色素细胞分布。从数量上来比较，黄色素细胞>黑色素细胞>虹彩细胞，黑色素细胞主要存于鳞片、鳍条和皮肤，大量黄色素细胞伴随黑色素细胞分布，鳞片有虹彩细胞，皮肤和鳍条未见分布。具体情况如表1。

2.2 色素细胞形态特征

2.2.1 黑色素细胞

母本芙蓉鲤黑色素细胞主要有三种形态：一类个体小，圆形，椭圆形或成团块状，不分支，细胞色素颗粒聚集，色浓（图Ⅰ：1～2）；一类是分支明显或不太明显，呈树突状，分支不多，色素颗粒主要分布在细胞核周围，（图Ⅰ：3）；另一类是个体大，细胞分支多且明显，呈星形的扁平状细胞，色素颗粒主要分布在各分支上，色较浅（图Ⅰ：4～6）。前两种类型黑色素细胞常见于侧线上鳞片，后一种多见于腹部鳞片。子代芙蓉鲫黑色素细胞形态与母本芙蓉鲤基本相同（图Ⅰ：7～9）。

鳍条边缘黑色素细胞小，鳍膜黑色素细胞有从两侧往中间逐步变大，颜色逐步变淡的趋势。从鳞片的鳞焦到边缘，黑色素细胞有从小到大，由密到稀，从不分支到分支多排列的变化趋势（图Ⅰ：10～12）。

2.2.2 黄色素细胞

母本芙蓉鲤黄色素细胞有2种形态，一是呈颗粒状或团状，形态不规格，稀疏或弥散分布（图Ⅱ：1～2），另一是分支多且细、个体大、呈放射状，各分支颜色均匀，可相互连接呈网状（图Ⅱ：3）。父本红鲫黄色素细胞，团状，稀疏分布，完全被红色素细胞遮盖（图Ⅱ：4）。子代芙蓉鲫黄色素细胞，颗粒状或团状成块，稀疏分布或弥散型分布，并被黑色素细胞所盖（图Ⅱ：5～6）。

2.2.3 红色素细胞和虹彩细胞

母本芙蓉鲤红色素细胞，颗粒状，呈弥散分布，父本红鲫红色素细胞有一部分呈圆形、椭圆形，个体大（图Ⅱ：7），绝大部分颗粒状密集排布，或弥散型，或成片广泛分布（图Ⅱ：8～9），子代芙蓉鲫未见红色素细胞。虹彩细胞呈带状，弥散性分布，父本和母本中显示紫红色、蓝色和绿色（图Ⅱ：10～11），子代显示紫红色、浅灰色和蓝绿色（图Ⅱ：12）。

3 讨论

鱼类4种基本色素细胞，黑色素细胞、黄色素细胞、红色素细胞和虹彩细胞（鸟粪素细胞），都是通过神经嵴细胞迁移、分化而成，但不同色素细胞成色原理不同，虹彩细胞是通过反射特定波长光的方式成色，黑色素细胞、黄色素细胞和红色素细胞显示胞内色素颗粒颜色，而色素颗粒调节体色的方法又有所不同。实验可看出，黑色素细胞通过调节色素颗粒的分散或聚集而改变细胞色度，从而改变鱼类体色，与Fujii R观察到的结果一致。红色细胞和黄色细胞主要通过细胞的数量与分布来有效地影响鱼体体色。

黄色素细胞和红色素细胞的成色物质相同，均为类胡萝卜素和喋啶，颜色的差异仅是类胡萝卜素种类不同所致。而鱼类类胡萝卜素完全靠食物获取，再通过一定的生理代谢转化为不同成色物质。相同饲料条件下的父本红鲫分布大量红色细胞和少量黄色素细胞，子代却缺失红色素细胞，分布大量黄色素细胞。导致这种现象的发生，很大可能是父本与子代体内类胡萝卜素代谢功能不同而致。

母本和子代的鳍条、鳞片和皮肤，黑色素细胞和黄色素细胞在形态、数量与分布几乎相同，以黄色素细胞为底，分布大量黑色素细胞，而父本分布的大量红色素细胞在子代中缺失。故从色素细胞形态、数量与分布初步分析，子代芙蓉鲫色素细胞更趋向遗传母本芙蓉鲤的特征。（参考文献略）