四川地区杉木及其伴生阔叶树种生态适应性研究

贾晨, 张时林, 杨靖宇, 鄢武先, 苟兴政

1. 四川省林业科学研究院，四川 成都 610081；

2. 资阳市自然资源和规划局，四川 资阳 641300；

3. 洪雅县国有林场，四川 洪雅 620360

生态位理论能反映种群在群落中的时间、空间及资源利用方面的竞争关系，在生态学研究的诸多领域被广泛应用[1]。生态位宽度和生态位重叠是描述生态位的两个重要指标，不仅能反映种群对资源的利用能力，也可反映种群所处群落的稳定性[2-3]。适宜的伴生树种构建形成的杉木（Cunninghamia lanceolata）复层林具有较好的水源涵养效益[4]。马尾松（Pinus massoniana）复层林的构建改善了土壤养分状况，尤其是土壤速效养分含量得到显著提高[5]。近自然经营是杉木人工纯林经营改造管理的重要途径之一，培育改造杉阔混交林需要筛选适宜的伴生树种，以提高单位面积的生产力、改善土地肥力、提升林分的生态效益。林思祖[6-7]利用层次分析法在福建为杉木选择7个适宜多用途的伴生树种，利用Fuzzy聚类方法为不同立地类型的杉木选择了不同的适宜的伴生树种。而杉阔林分中伴生阔叶树种的生态关系如何，各树种生态竞争关系如何，如何从生态位方向选择杉木伴生树种，暂时未见报道。本文从生态位角度，在四川地区杉木主要分布区对杉阔林分中的各树种，运用生态位宽度、生态位重叠、生态位相似性比例，综合分析杉木与伴生树种间的生态特征，为科学培育经营杉阔混交林提供理论依据。

1 研究区概况

洪雅县地处四川盆地西南边缘，地理坐标为东经 102°49′—103°32′，北纬 29°24′—30°00′。境内地势由西南向东北倾斜，地貌以山地丘陵为主，最高海拔3 172 m，最低海拔417.5 m。属中亚热带湿润气候，年降雨量1 435.5 mm，年日照1 006.1 h，年无霜期307 d，一月份均温6.1 ℃，7月份均温25.3 ℃，年平均气温16.6 ℃；境内土壤以黄壤、山地黄壤、紫色土为主。该地区的杉木人工林主要伴生阔叶树种包括檫木（Sassafras tzumu）、木姜子（Litsea pungens）、亮叶桦（Betula luminifera）、细齿柃木（Eurya nitida）等。

邛崃市位于成都西南部，地处北纬30°12′—30°33′、东经 103°04′—103°45′之间，境内地貌兼有山、丘、坝。属亚热带湿润季风气候区。冬无严寒，夏无酷暑，气候温和，雨量充沛，四季分明。年平均气温16.3 ℃，年日照时数1 107.9 h，年降雨天数198 d，年降雨量1 117.3 mm，无霜期285 d。该地区杉木伴生阔叶树种主要有木荷（Schima superba），细齿柃木（Eurya nitida）、亮叶桦（Betula luminifera）、山矾（Symplocos sumuntia）、灯台树（Cornus controversa）等。

叙永县位于四川盆地和云贵高原过渡地带的中低山区。地跨东经 105°03′—105°40′，北纬 27°42′—28°31′。境内地貌以中山、低山为主。属亚热带湿润季风气候区，四季分明，降水充沛，日照偏少。属亚热带湿润性季风气候，全年平均温度17.9 ℃，日照达1 170.3 h，降雨量1 172.6 mm，霜日仅2.5 d。该地区杉木主要伴生阔叶树种有鹅掌楸（Liriodendron chinense）、 檫 木 （Sassafras tzumu）、 木 姜 子（Litsea pungens）、 亮 叶 桦 （Betula luminifera）、盐肤木（Rhus chinensis）等。

2 研究方法

2.1 样地设置及调查

本研究在对四川杉木人工林分布情况调查的基础上，采用样线和样地地相结合选定典型样地取样法在四川地区杉木主要分布区域内调查杉木伴生阔叶树种资源现状。在四川杉木主要分布区域选取坡向、坡度、坡位、林龄有差异的典型林分，在典型林分中开展样线和临时样地调查，每个区域典型样地重复3次以上，样地大小20 m×20 m，记录样地内所有树高大于1.3 m的伴生阔叶树种的种名、胸径、树高、冠幅，并记录样地立地因子。每个样方内按照三角形方位设置3个2 m×2 m的小样方，调查幼苗(H<0. 25 m)和幼树(0.25 m≤H≤1.3 m)，并记录其种名、高度、盖度和多度。各样地基本情况见表1。共建立临时样地15个，每个样地大小400 m2。

表1 杉木人工林样地基本情况Tab.1 Basic information of Cunninghamia lanceolate sampled plots

2.2 数据处理

以样方作为资源状态，阔叶树种的重要值（importance value）为指标，对杉木人工林及其主要伴生阔叶树种的生态位宽度、生态位相似性比例及生态位重叠进行定量计算。计算公式[8]如下。

（1）重要值

重要值(IV)=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3，取值区间为［0，100］。

（2）生态位宽度

生态位宽度指数（Coefficient of niche breadth）采用Shannon指数及Levins指数进行测定。

式中：B(sw)i和B(L)i为种i的生态位宽度，域值为［0，1］，r为资源等级数；Pij=nij/Ni，Pij为种 i在第j资源条件中的优势度；nij为物种i在资源j上的重要值，Ni为物种i在所有资源上的重要值之和。

（3）生态位重叠

生态位重叠指数（Coefficient of niche overlap）是指一定资源序列上，2个物种利用同等级资源而互相重叠的情况，其公式为：

式中：Lih为物种i重叠物种h的生态位重叠指数；Lhi为物种h重叠物种i的生态位重叠指数。Pij=nij/Ni，nij为种i在资源j上的优势度(即物种的重要值)；B(L)i、B(L)h为Levins的生态位宽度指数，B(L)i和B(L)h具有域值［0，1］；Lih、Lhi具有域值［0，1］。

（4）生态位相似性比例（Schoener niche similarity index）

生态位相似性比例是指2个物种利用资源的相似程度，计算公式为：

式中：Cih表示物种i与h的相似程度，且有Cih=Chi，上式具有域值［0，1］；Pij、Phj分别为i和h在资源位j上的重要值百分率。

3 结果与分析

3.1 伴生树种的种类及重要值

通过分析样地的调查数据，得出杉木及其伴生阔叶树种的种类和重要值及排名（见表2），共调查到杉木的伴生阔叶树种45种，杉木的重要值最大（45.026）。杉木的主要伴生阔叶树种共18种（重要值>1.0），其中重要值>4的树种有山矾（5.677）、木姜子（4.388），占伴生阔叶树种重要值之和的18.33%；2<重要值<4的树种有亮叶桦（2.814）鹅掌楸（2.685）、野梧桐（2.639）、异叶榕（2.513）、盐肤木（2.468）檫木（2.357）、山茶（2.234）、灯台树（2.187）、老鼠矢（2.023），占伴生阔叶树种重要值之和的39.92%；1<重要值<2的树种有木荷（1.907）、细齿叶柃（1.772）、川泡桐（1.686）、城口桤叶树（1.655）、麻栎（1.496）、稠李（1.047）、漆树（1.037），占伴生阔叶树种重要值之和的19.30%。

表2 杉木及其伴生树种种类及重要值Tab.2 Species and important values of Cunninghamia lanceolata and accompanied tree species

（续表 2）

3.2 伴生树种的生态位宽度

生态位宽度是指物种对资源开发利用的程度，生态位宽度越大，表明该物种的特化程度越小，对环境的适应能力就越强。从表3可看出，杉木的生态位宽度最大，其B(sw)和B(L)值分别是 0.997和0.966；而杉木的主要伴生树种的生态位宽度值变幅范围较大，其中B(sw)值在0.211～0.847之间，B(L)值在0.095～0.584之间。杉木作为调查的目的树种，在所有样方中均有分布，因而它的两种生态位宽度指数均最高，在资源轴上优势地位明显，此种条件下，杉木表现出对环境具有较强的适应能力，但这种结果是由人为因素干扰形成的。

表3 杉木及其主要伴生树种的生态位宽度Tab.3 Niche width of Cunninghamia lanceolata and main accompanied tree species

木姜子的生态位宽度值（B(sw)=0.847；B(L)=0.583）仅次于杉木而高于其他树种，是杉木最主要的伴生阔叶树种，这是由于木姜子在四川属于广布型的树种，在山地阳坡杂木林、林窗、林缘等地适应能力强，分布广、数量多、重要值高，在杉木林窗、林缘中扮演着重要的作用，对林下资源利用的优势明显。另外，野梧桐、异叶榕、盐肤木、檫木、灯台树、亮叶桦、山茶、细齿叶柃等8个树种的生态位宽度值分列3—10位，也是杉木的主要伴生阔叶树种，它们都具有占有资源位多（资源位数量>5个）的特点。山矾的重要值排名第2，但因其占的资源位比例低，导致其生态位宽度明显低于其他树种（生态位排名为19），同理还有鹅掌楸树种。

常绿伴生树种的总B(sw)和B(L)值（1.751，0.900）均小于落叶伴生阔叶树种的总B(sw)和B(L)值（7.885，4.552），落叶伴生树种与常绿伴生树种相比，在杉阔林分中对环境资源的利用更充分，占有的生态位更大。伴生树种生态幅度越大，则树种本身在群落中受到的竞争压力也越大，杉木的主要伴生树种生态位宽度值B(sw)值均超过0.2，和B(L)值均超过0.09，可见杉木在杉阔群落中受到的竞争压力较大，生存空间竞争较大。

3.3 伴生树种的生态位重叠

生态位重叠反映的是两个种群在某些生态因子联系上的相似性，生态位重叠越小，种间的生态相似性越小。对杉阔林分中重要值大于1的主要树种间进行生态位重叠分析（见表4），19个树种组成342的个种对中，Lih和Lhi在0—0.05之间的种对各有135对和163对，分别占总对数的79%、95.4%；不同的是Lih>0.05以上的种对占21%，Lhi>0.05以上的占4.6%。整体上，杉木主要伴生阔叶树种间生态位重叠程度不算高，生态位分化较为明显，生态异质性较大，生长竞争也较小。从杉木对其他树种的重叠关系看，杉木与其他伴生树种的生态位重叠值都较高，Lih值都在0.05以上，说明杉木与它们具有相似的生物生态学特征，可进行生境或资源的竞争，形成杉阔混交林；而从其他树种对杉木的重叠关系看，各树种的Lhi值在0.008～0.035之间，均小于0.05，明显低于LIh值，这种现象可能与杉木作为目的树种在各样地具有分布、其数量多、特化程度低等特征有关。整体上常绿伴生树种的总Lhi值（0.067）小于落叶伴生树种的总Lhi值（0.298）。说明落叶树种对杉木的生态位重叠大，与杉木对资源利用更为相似。

表4 杉木及其主要伴生树种的生态位重叠Tab.4 Niche overlap of Cunninghamia lanceolata and main accompanied tree species

3.4 伴生树种的生态位相似性比例

生态位相似比例是指两个种群之间利用资源的相似程度。重要值大于1的树种生态位相似性比例（Cih）和分配统计见表5。杉木林分群落中生态位相似比例在0.6以上的有9对，占总对数的5.23%；在0.5～0.6的有16对，占总对数的9.30%；0.4～0.5的有16对，占总对数的9.30%；在0.3～0.4的有23对，占总对数的13.37%；在0.2～0.3的有31对，占总对数的18.02%；在0.1～0.2的有30对，占总对数的 17.44%；在 0～0.1的有 47对，占总对数的27.32%。总体来说，杉木及其伴生树种在各树种间的生态位相似比例不高，生态位分化较为明显。与杉木生态位相似性比例较高的树种，如3-木姜子、4-亮叶桦、6-野梧桐、7-异叶榕、8-盐肤木、9-檫木，其生态位宽度排名分别是第2、8、3、4、5、6，说明生态位宽度较高或相近的树种间的生态位相似比例也较高。杉木与常绿树种的生态位相似性比例总值（Cih=01.163）明显低于杉木与落叶树种的生态相似性比例总值（Cih=5.009），反映出杉木与落叶树种在生境需求上有一定的相似性，对资源有共享趋势，相比较而言更容易形成杉阔混交林分。

4 结论与讨论

（1）本研究对洪雅、叙永、邛崃3个地区的杉木及其伴生阔叶树种进行了调查，共调查到杉木伴生阔叶树种45种，根据树种的重要值>1的标准，筛选出杉木主要伴生阔叶树种18种，涉及14个科、17个属，其重要值之和为42.585，占全部树种的重要值的42.63%，占伴生阔叶树种重要值之和的77.63%。

表5 杉木及其伴生树种的生态位相似性比例Tab.5 Schoener niche similarity index of Cunninghamia lanceolata and main accompanied tree species

（2）杉木的主要伴生树种的生态位宽度值变幅范围较大，其中B(sw)值在0.211～0.847之间，B(L)值在 0.095～0.584之间。木姜子的生态位宽度值（B(sw)=0.847；B(L)=0.583）仅次于杉木而高于其他树种，是杉木最主要的伴生阔叶树种，这是由于木姜子在四川属于广布型的树种，在山地阳坡杂木林、林窗、林缘等地适应能力强。另外，野梧桐、异叶榕、盐肤木、檫木、灯台树、亮叶桦、山茶、细齿叶柃等8个树种的生态位宽度值分列3～10位，也是杉木的最主要伴生阔叶树种，它们都具有占有资源位多（资源位数量>5个）的特点。常绿伴生树种的总B(sw)和B(L)值均小于落叶伴生阔叶树种的总B(sw)和B(L)值，与常绿伴生树种相比，落叶伴生树种在杉阔林分中对环境资源的利用更充分，占有的生态位更大。

（3）杉木主要伴生阔叶树种间生态位重叠程度不高，生态位分化较为明显，生态异质性较大，生长竞争也较小。杉木与其他伴生树种的生态位重叠值都较高，Lih值都在0.05以上，而其他树种与杉木的生态位重叠值较低，Lhi值在0.008～0.035之间，这种现象可能与杉木作为目的树种在各样地具有分布、其数量多、特化程度低等特征有关。落叶伴生阔叶树种对杉木的生态位重叠总值大于常绿伴生树种，说明落叶伴生树种与杉木对资源利用更为相似。

（4）杉木与主要伴生阔叶树种的生态位相似性比例在0.113～0.638之间，与杉木生态位相似性比例较高的树种有3-木姜子、4-亮叶桦、6-野梧桐、7-异叶榕、8-盐肤木、9-檫木，同时，它们的生态位宽度也较高。杉木与常绿树种的生态位相似性比例总值（Cih=01.163）明显低于杉木与落叶树种的生态相似性比例总值（Cih=5.009），反映出杉木与落叶树种在生境需求上有一定的相似性，对资源有共享趋势，相比较而言更容易形成杉阔混交林分。