大兴安岭白桦岛状林沼泽土壤呼吸速率研究

刘 霞 蔡恒明 赵梅芳 孙程坤 刘会锋 张 婷

(1.大兴安岭地区农业林业科学研究院，黑龙江 加格达奇 1650000 ；2.93220部队，黑龙江 哈尔滨 156000；3.黑龙江省林科院，黑龙江 哈尔滨 156000；4.大兴安岭地区林草局，黑龙江 加格达奇 1650000)

全球变暖现象是世界各国科研人员共同关心的生态安全，CO2是生态系统影响因子中重要的温室气体成分，对全球气候变暖影响重大。森林生态系统中土壤呼吸即使改变微小，但其对整个自然界的碳循环影响都是不可忽视的。

土壤呼吸(RS(soilrespiration))概念定义为未受扰动的土壤中所形成的二氧化碳的代谢全过程[1]，共包含三个生物学过程和一个非生物学过程。土壤呼吸可分为自养呼吸和异养呼吸，其中植物根系的呼吸是主要的自养呼吸，异养呼吸主要为土壤有机质、枯落物和死亡植物根系等被微生物分解过程。相关研究数据表明，土壤呼吸主要为根系活动或自氧呼吸及土壤微生物对有机质的分解作用[2]。

研究土壤呼吸作用中不同组分的呼吸作用的贡献率，有利于准确研究土壤碳收支变化，分析森林生态系统碳循环过程中区分土壤呼吸差异[3]，进而在全球碳循环、全球变暖及森林生态系统方面能更好的分析、掌握相关数据，对于开展相关研究起到奠基作用[4]。

1 基本情况及研究方法

1.1 基本情况

研究区地处黑龙江嫩江源森林生态系统国家定位观测研究站，位于大兴安岭林区东南部，伊勒呼里山南麓，海拔高度为500～800m，该区总面积为22.95万hm2，全部为国有有林地。地貌属于低山丘陵地带，气候为寒温带大陆性季风气候，年平均气温-3℃，无霜期90～100d，年日照时数2500h，年降雨量500～600mm[5]。

本实验重点研究典型的白桦(Betulaplatyphylla)-岛状林沼泽，岛状林沼泽的水位都常年处于地表以下， 只有融冻期或雨季时，才会有短期斑块状积水。生物多样性、生物量及其草本盖度数据介绍，即1m×1m，5个重复(表1)。

表1 森林沼泽类型及其基本特征Tab.1 Types and Basic Characteristics of Forest Swamps

1.2 研究方法

1.2.1 气体收集与分析

土壤呼吸速率(RS)的收集方法使用静态暗箱法。每个类型沼泽内设置3次重复。采用根去除挖壕法[7]间接测定根系自养呼吸(RA)和土壤异养呼吸(RH) 。

取样：2011年6月16日-2011年10月16日、2012年5月26日-10月16日，取样频率为10 d取一次，取样时间为上午9∶00～11∶00。

1.2.2 环境因子

实验中土壤呼吸速率采集的同时，同步测定气温、箱温和土壤温度，每次在试验的开始、中期、结束各测一次温度，取其平均值。2011年生长季春季多雨，而夏季干旱少雨，除6月中旬外其它时期无水位。

1.2.3 数据统计分析

用SPSS 13.0分析处理。

2 结果与分析

2.1 生长季内环境因子变化

图1 2011、2012年生长季嫩江源森林-沼泽地区降水量Fig.1 Precipitation in the Forest-swamp Area of the Nenjiangyuan Forest during the Growing Season of 2011 and 2012

2.2 生长季白桦岛状林沼泽土壤呼吸速率

生长季白桦岛状林沼泽春季和夏季土壤温度较高、植物生长旺盛，土壤呼吸具有明显的季节性规律，具有较高排放峰值，而秋季随着植物干枯土壤呼吸呈现下降趋势。生长季呼吸速率表现为：夏季>春季>秋季。

2011年生长季白桦岛状林沼泽土壤呼吸(RS)平均速率为368.57mg·m-2·h-1，波动范围为121.53～638.22mg·m-2·h-1，为单峰型曲线(图2)，峰值出现在8月中旬。从观测期可得：土壤呼吸速率从6月中旬开始呈逐渐升高的趋势，至7月中旬、8月末保持较高的波动性高峰区，之后逐渐下降，直至观测末期保持较低的水平。

图2 白桦岛状林沼泽土壤呼吸速率的季节变化规律Fig.2 Seasonal Variation Law of Soil Respiration Rate in Birch Island Forest Swamp

2012年生长季白桦岛状林沼泽土壤呼吸(RS)速率平均速率为204.14mg·m-2·h-1，波动范围为72.03～419.84mg·m-2·h-1， 6月中旬达到峰值，为三峰型曲线。土壤呼吸速率随着春季融冻期开始逐渐升高，6月中旬至8月上旬表现为高峰区域。9月上旬之后呼吸速率逐渐下降，直至10月中旬。

白桦岛状林沼泽2011年、2012年两个生长季土壤异养呼吸(RH)季节变化规律与RS都保持一致，2011年呼吸异养速率峰值出现在8月上旬，平均速率为300.57mg·m-2·h-1；2012年土壤异养呼吸(RH)峰值发生在6月中旬，平均速率为171.55mg·m-2·h-1。由此可得根系两个生长季自养呼吸(RA)平均速率分别为68.03mg·m-2·h-1和32.59mg·m-2·h-1。

2.3 不同类型岛状林沼泽土壤呼吸速率的影响因素

温度对土壤呼吸的影响比较大，2011年白桦岛状林沼泽RS与RH排放规律与温度都表现为显著地相关性(P<0.05)；而土壤含水率与土壤呼吸相关性为0.242，未达到显著水平。2012年白桦岛状林沼泽RS排放与地表0cm、5cm温度表现为显著地相关性(P<0.05)，RH排放与地表0cm、5cm、10cm温度也都表现为显著地相关性(P<0.05)(表2)。

3 结果

3.1 白桦岛状林沼泽土壤呼吸速率的季节动态

实验研究数据表明：白桦岛状林沼泽生长季观测期内土壤呼吸速率主要发生在夏季。

春季土壤开始融冻，此时乔木树叶无遮挡，地表温度上升快，植物萌发，土壤含水量增加进而土壤微生物活性也逐渐加强，土壤呼吸表现为增加趋势；夏季植物生长量最大，根系呼吸增大，土壤微生物也十分活跃，进而把土壤呼吸速率推到最高区域[2]；随后温度下降，微生物活动减弱，北方草本植物衰亡期早，导致土壤呼吸速率大幅度下降。

3.2 白桦岛状林沼泽土壤呼吸通量空间差异

白桦岛状林沼泽2011年生长季(6～10月)土壤呼吸总量为11.21 t/hm2，异养呼吸通量为9.19 t/hm2，自养呼吸通量为1.31 t/hm2，RH和RA分别占土壤呼吸通量的77.2%和22.8%；2012年生长季(5～10月)白桦岛状林沼泽土壤呼吸总量为6.86 t/hm2，异养呼吸通量为5.76 t/hm2，自养呼吸通量为1.10 t/hm2，RH和RA分别占土壤呼吸通量的83.5%和16.5%。由此可得：观测期内白桦沼泽林土壤微生物呼吸高于根系呼吸速率，2011年土壤呼吸速率都高于2012年。分析原因可能跟2012年降水量较低，地表过于干旱，降低了微生物活性。

3.3 环境因子对土壤呼吸速率的影响

生长季土壤呼吸速率高峰区域都发生在土壤温度较高时期，且呼吸速率峰值主要出现在夏季。分析可得：由于植物光合作用主要受温度影响，植物根呼吸酶的活性和土壤微生物活性也都受土壤温度影响较大[6]。2011年生长季白桦岛状林沼泽土壤呼吸速率与各层温度相关性都极显著，与现有研究结论基本一致[7]。土壤呼吸速率受土壤微生物的活性影响较大，土壤5～15 cm温度时可能是土壤呼吸最佳预测因子之一，由于冻土影响，植物根系分布在40cm以上，进而40cm以上浅层有机质的分解作用对寒温带沼泽系统土壤呼吸具有较大贡献。

在有氧条件下有机质的分解速率增强，土壤呼吸速率随着水位的降低而增加[7]，土壤呼吸速率在高水位条件下受到较大限制。但本研究中，观测期内生长季基本水位都保持在-40cm以下，春季积雪融化时土壤具有较高含水率，白桦岛状林沼泽土壤呼吸与土壤含水率未达到显著水平，水位未能表现为土壤呼吸的有效限定因子。