高尚坤,孙玉江,孙东兴,单冬肖,周成刚*
(1.山东农业大学植物保护学院/山东省林业有害生物防控工程技术研究中心,山东 泰安271018;2.青岛市园林和林业局,山东 青岛266061;3.威海市海滨林场,山东 威海264200;4.威海市环翠区自然资源局,山东 威海264200)
随着松材线虫病的疫情持续北移,山东省松材线虫病疫区已达6 市18 区 (县)(国家林业与草原局,2019年第4 号),其中青岛和威海两市的疫区数量占据了省内一半的区(县),疫区内的黑松和赤松受到严重威胁。作为松材线虫病的主要传播媒介,松褐天牛Monochamus alternatus 的扩散造成了松材线虫病的不断蔓延[1]。降低松褐天牛的种群密度,阻断松材线虫病的传播途径,是控制松材线虫病的有效策略之一[2]。但松褐天牛多数生活史时间营隐蔽生活,成虫期长,扩散规律不清楚,传统手段防治效果不佳。利用寄生性天敌昆虫主动搜索和扩散的特点,开展松褐天牛的生物防控技术研究是实现持续控制松材线虫病的重要手段。花绒寄甲(Dastarcus helophoroides) 是迄今发现防治松褐天牛中老熟幼虫、蛹和初羽化成虫的重要寄生性天敌昆虫。自成虫饲料和替代寄主问题解决后,基本实现了花绒寄甲的人工大量繁育,其成虫和卵以接种式和淹没式方式释放至林间防治松褐天牛,在南方疫区已取得较好效果[3-5],而人工繁育的花绒寄甲种群能否在温度更低的山东松材线虫病疫区内安全越冬,对制定移殖或引进花绒寄甲控制松褐天牛的防控策略具有重要意义。因此,本研究拟在山东威海和青岛设置笼罩实验,调查人工繁育的花绒寄甲种群的越冬情况,以期为花绒寄甲的科学利用提供依据。
所用花绒寄甲种群为山东农业大学森林昆虫研究室继代繁育3 代以上的健康成虫个体。
于威海海滨林场和青岛崂山区分别设置3 个不锈钢笼罩(长1m×宽1m×高1m),钢丝网的网孔为80 目,进行编号。笼罩一放置去除树皮的松褐天牛危害木段,笼罩二放置带有树皮的松褐天牛危害木段,笼罩三放置松褐天牛已羽化的木段。威海市的每个笼罩内释放210 头花绒寄甲成虫,青岛市的每个笼罩内释放200 头花绒寄甲成虫,让其自由寻找越冬场所。每个笼罩离地面10 cm 以上,以免湿度过大。以上寄主植物木段为黑松和赤松。翌年检查花绒寄甲的越冬存活情况、越冬位置和聚集数量等。同时,对已释放人工繁育花绒寄甲的林区进行调查,检查其自然越冬位置和聚集数量。
如表1所示,调查发现,人工繁育的花绒寄甲成虫在危害和青岛地区均可成功越冬,越冬存活率保持在30%以上。两个地区的笼罩二处理中花绒寄甲的越冬存活率较高,在63%以上,表明花绒寄甲成虫在带有树皮的松褐天牛危害木上更易越冬成功。在没有树皮保护的木段(笼罩一)上,越冬存活率均较低,平均40%左右。笼罩三处理中花绒寄甲的越冬存活率介于二者之间。
表1 花绒寄甲在两个地区的越冬存活情况Table 1 Overwintering survival of D.helophoroides in Weihai and Qingdao
翌年对笼罩内花绒寄甲的越冬位置进行检查,统计结果如图1-3 所示,在带有树皮的松褐天牛危害木段上,花绒寄甲成虫主要集中在树皮下和树皮缝中越冬,以树皮下的越冬数量最多,且多躲藏在松褐天牛幼虫的蛀屑间。在无树皮的木段上,花绒寄甲成虫主要集中在叠罗的木段缝隙间。在松褐天牛已羽化的木段上,花绒寄甲成虫主要集中在树皮下越冬,少数钻入松褐天牛羽化孔内躲藏越冬。
图1 花绒寄甲成虫的越冬场所Figture 1 Overwintering sites of D.helophoroides adults
林间调查结果如图4所示,花绒寄甲成虫主要在松褐天牛未羽化的受害松树皮下和树皮缝中越冬,其中在天牛蛀空的树皮下和枝干联接处的树皮缝中居多。在没有树皮的受害木和松褐天牛的羽化孔中并未发现越冬的花绒寄甲。
图2 花绒寄甲成虫在威海的越冬情况Figture 2 Overwinttering status of D.helophoroides adults in Weihai
图3 花绒寄甲成虫在青岛的越冬情况Figture 3 Overwinttering status of D.helophoroides adults in Qingdao
林间调查结果如图4所示,花绒寄甲成虫主要在松褐天牛未羽化的受害松树皮下和树皮缝中越冬,其中在天牛蛀空的树皮下和枝干联接处的树皮缝中居多。在没有树皮的受害木和松褐天牛的羽化孔中并未发现越冬的花绒寄甲。
图4 花绒寄甲的自然越冬位置Figture 4 The nutural overwintering sites of D.helophoroides adults
将越冬花绒寄甲的聚集数量统计如图5所示,花绒寄甲成虫多以单头越冬,也可以2 头、3 头、4头或5 头聚集越冬。受限于空间,树皮缝中的花绒寄甲多以单头越冬,见图2。花绒寄甲多头聚集越冬现象常出现在树皮下或蛀屑周围,见图3。林间自然越冬的花绒寄甲多数以单头越冬,少数以2 头聚集越冬。
图5 花绒寄甲成虫越冬时的聚集数量Figture 5 The aggregation numbers of overwintering D.helophoroides adults
山东省的松材线虫病疫区以威海市和青岛市最为严重,造成大量黑松和赤松防护林死亡。其中松褐天牛依然是松材线虫病在山东区域内的主要传播媒介,因此,防控松褐天牛是控制松材线虫病的关键途径之一。花绒寄甲是公认的寄生松褐天牛的重要寄生性天敌昆虫,在松材线虫病疫区得到广泛应用。据报道花绒寄甲在山东临沂、菏泽、枣庄、泰安、临沂、东营、烟台等地区均有分布[6],主要寄生松褐天牛和光肩星天牛Anoplophora glabripennis、锈色粒肩天牛Apriona swainsoni、云斑天牛Batocera horsfieldi[7,8]。高尚坤等利用等温线和过冷却点预测了花绒寄甲能够在我国的大部分松褐天牛适生区成功越冬[9]。但由于山东青岛和威海地处山东半岛最东部沿海地区,夏冬季节温度变化较大,尤其是威海地区冬季雪天较多,为花绒寄甲的越冬制造困难。此次调查结果表明花绒寄甲在威海和青岛能够成功越冬,且平均存活率在40%以上,表明人工繁育的花绒寄甲种群能够在该疫区内成功定殖,为其移殖或引进控制松褐天牛提供了科学依据。
花绒寄甲在山东地区黑松和赤松上多数以单头、少数以多头聚集在树皮下和树皮缝中的越冬方式,与在遵义地区马尾松树干上的越冬情况基本一致[9]。其中花绒寄甲的越冬成功率在带有树皮的木段上 (大于60%) 明显高于不带树皮的木段 (30%-40%),表明在带有树皮等遮挡物时,越冬的花绒寄甲个体不直接暴露于低温下,更易存活[10]。保护天敌安全越冬,创造有利于人工释放天敌的生存条件是实现和保证增益生物防治效果的重要途径[11]。花绒寄甲成虫食性较杂,不喜光,可取食寄主树皮补充营养[12,13],树皮为花绒寄甲提供越冬场所的同时,也可以为其提供食物,补充御寒时的能量消耗,这与低温储藏花绒寄甲成虫时,要定期补充水分和饲料原理是一样的。因此,建议在林间人工设置天敌庇护所时,避免去除死树树皮,以保护花绒寄甲越冬环境条件。
调查时发现有些花绒寄甲成虫喜欢聚集在松褐天牛推出的蛀屑和粪便处越冬,可能与花绒寄甲以成虫定位寄主栖境、幼虫搜索寄主的特殊行为单元有关[14,15]。作为搜索寄主的踪迹物,蛀屑和粪便能够提供近距离化学信号,影响天敌栖境定向和刺激聚集的行为,也可以帮助天敌鉴别寄主种类和龄期等[16,17]。松褐天牛老熟幼虫期和蛹期是花绒寄甲的主要寄生时期[18],而松褐天牛以老熟幼虫在蛀道内越冬,此时花绒寄甲聚集在天牛侵入孔附近越冬,翌年气温回升,花绒寄甲成虫便可直接交配产卵,再由幼虫搜索寄主完成寄生过程。花绒寄甲成虫的越冬位置一定程度上体现了其对松褐天牛的寄生适应性。