秦巴山区多鳞白甲鱼食性的初步研究

苟妮娜, 王开锋，边 坤

(1.陕西省动物研究所，西安 710032；2.西北农林科技大学 动物科技学院，陕西杨凌 712100)

多鳞白甲鱼(Onychostomamacrolepis)俗称钱鱼、泉鱼，隶属鲤形目(Cypriniformes)，鲤科(Cyprinidae)，鲃亚科(Barbinae)，白甲鱼属(Onychostoma)[1]，是秦巴山区常见的经济鱼类，具有较高的营养价值[2-5]。近年来野生多鳞白甲鱼的数量呈下降趋势[6]。经国家农业部批准，设立多鳞白甲鱼国家级水产种质资源保护区，位于秦巴山区周至县境内，属黑河流域。研究表明，多鳞白甲鱼是一种底栖杂食性鱼类[7-8]。然而，关于多鳞白甲鱼的天然饵料组成、摄食强度、及摄食习性等方面尚未涉及。

鱼类食性及天然饵料是水产动物营养学研究的基础，胃含物及肠道内容物镜检分析法作为传统有效的食性研究方法，被众多学者[9-11]所采用。由于多鳞白甲鱼等鲤科鱼类无胃，因此，本研究选用肠道内容物镜检法及聚类分析法，探讨多鳞白甲鱼摄食生态习性及食性的时空变化特征，以期为该种鱼类的种质资源保护及人工养殖驯化，提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 采集样本

分别于2018年4月(春季)、2018年7月(夏季)和2018年10月(秋季)，在黑河多鳞白甲鱼国家级水产种质资源保护区(33°47′～34°02′N、107°49′～108°12′E;)设置8个样点， 分3次进行调查(图1)。

1.2 保存测定

现场对采集到的新鲜标本进行编号，测量体长和体质量。解剖后收集肠道内容物，测量其质量之后以10%甲醛溶液固定保存，并测量肠道质量及肠道长度。在体视显微镜(OLYMPUS)下观察肠道内容物，依照水生生物分类方法进行物种类别鉴定[12-13]。

1.3 数据分析

空肠率=(空肠数/解剖鱼总数)×100%

摄食率=(有效样本数/解剖样本总数)×100%

平均饱满度指数(K)=(铒料质量/鱼体质量)×10 000

饵料生物出现频率(F%)=(某种铒料生物出现次数/有效样本数)×100%

饵料生物数量百分比(N%)=(某种饵料生物数量/食物团铒料生物总数)×100%

铒料生物质量百分比(W%)=(某种饵料生物质量/食物团饵料生物总质量)×100%

相对重要性指数(IRI)=(N%+W%)×F%×104

式中i表示某种饵料生物，n表示饵料生物种类数，Pi表示某种饵料生物重量百分比W%。

运用SPSS22.0软件，采取组平均聚类法分析F%、N%、W%和IRI%，讨论4种指数衡量不同饵料生物对多鳞白甲鱼食性差异的重要性。

2 结果与分析

2018年4月-10月，共采集多鳞白甲鱼样本179尾，其中有效样本145尾，空肠率为18.9%(表1)。由于多鳞白甲鱼具有越冬的生活习性[14]，每年中秋前后入洞过冬，翌年清明前后出泉，因此，冬季没有采集到样本。

图1 黑河多鳞白甲鱼国家级水产种质资源保护区样点分布Fig.1 Sampling points of national aquatic germplasm resources reservesin Onychostoma macrolepis in Heihe river

表1 黑河多鳞白甲鱼样本取样情况Table 1 Sample of O.macrolepis in Heihe river

2.1 摄食强度

多鳞白甲鱼有入洞越冬习性，因此，冬季无摄食活动。春、夏、秋3季的摄食强度具有显著的季节性差异(P<0.05)。春季平均饱满度指数最低，夏季逐渐升高，秋季最高。空肠率随季节变化差异显著(P<0.05)，与平均饱满度指数变化趋势相反。春季空肠率最高，达到26.14%；夏季14.75%；而秋季最低，仅6.67%(图2)。

2.2 饵料生物组成

多鳞白甲鱼的食物类型主要包括底栖动物(多毛类、蛭类和寡毛类)，浮游动物(桡足类、枝角类)，浮游植物(藻类)以及水生昆虫(成虫、摇蚊幼虫)(表2)。春季，多鳞白甲鱼饵料生物组成中，水生昆虫成虫、藻类和摇蚊幼虫的F%、N%、W%和IRI%均处于前3位；夏季，F%前3位分别是水生昆虫成虫、藻类和寡毛类；而秋季，N%前3位分别是水生昆虫成虫、藻类和桡足类。

通过全年饵料生物的F%、N%和W%可以看出(图3)，多鳞白甲鱼摄食比例较高的是水生昆虫成虫、藻类和摇蚊幼虫。水生昆虫成虫的IRI% (52.97%)占绝对优势，其次为藻类和摇蚊幼虫，IRI%分别是28.55%和10.37%，而摄食其他类群的比例相对较低。

在衡量饵料生物对多鳞白甲鱼食性的重要性方面，饵料生物的出现频率(F%)，数量百分比(N%)，质量百分比(W%)以及相对重要性指数百分比(IRI%)这4种重要性指数之间存在差异。聚类分析表明，IRI%单独聚为一类，另外3个指数聚为一类(图4)。

2.3 饵料生物的季节性变化

饵料生物出现频率(IRI%)能够反映鱼类食性特征。本研究利用IRI%来分析多鳞白甲鱼食性的时空变化特征。聚类分析结果表明，多鳞白甲鱼饵料生物IRI%无季节性差异(图5)。春、夏、秋季都以水生昆虫成虫、藻类和摇蚊幼虫为主要饵料生物来源，而水生昆虫成虫的IRI%都在50%以上(图6)。

图2 多鳞白甲鱼不同季节平均饱满指数和空肠率Fig.2 Mean stomach fullness index and percentage of empty stomachs of O.macrolepis in different seasons

表2 黑河多鳞白甲鱼不同季节的饵料组成Table 2 Food composition O.macrolepis of Heihe river in different seasons

1.多毛类；2.水生昆虫成虫；3.蛭类；4.寡毛类；5.桡足类； 6.枝角类；7.摇蚊幼虫；8.甲壳动物；9.软体动物；10.藻类

图4 衡量饵料生物类群重要性的4种指数聚类分析Fig.4 Cluster analysis of dietary composition of 4 indicators

2.4 饵料生物的空间变化

空间聚类结果表明，黑河多鳞白甲鱼的饵料生物组成具有空间差异性。S1、S2、S3和S4聚为一类，S5、S6、S7和S8聚为一类(图7)。S1～S4样点的饵料生物组成基本相似，均不包含甲壳动物，水生昆虫成虫IRI%(34.65%～54.61%)、藻类IRI%均达到25%以上，而摇蚊幼虫IRI%均在10%左右。S5～S8样点水生昆虫成虫IRI%均达到50%以上、藻类IRI%均在10%左右 (图8)。

3 讨 论

3.1 鱼类食性特征评价指数

Hynes[15]认为鱼类的食谱信息可以通过饵料生物出现频率(F%)来呈现，鱼类的摄食行为特征主要依据饵料生物的数量百分比(N%)来确定，而饵料生物对鱼体的营养贡献则是根据饵料生物的质量百分比(W%)来判定。相对重要性指数(IRI)[16]与相对重要性指数百分比(IRI%)[17]的提出避免了单一指数的局限性，这些指数结合起来从不同的方面进行分析，能够进一步客观地评价鱼类食性特征。

图5 黑河多鳞白甲鱼饵料生物组成相对重要性指数百分比季节聚类分析Fig.5 Cluster analysis of seasonal of O.macrolepis’s food composition in Heihe river

图6 多鳞白甲鱼饵料生物相对重要性指数百分比(IRI%)的季节变化Fig.6 Seasonal variations of food composition in terms of percent index of relative importance(IRI%) of O.macrolepis

图7 黑河多鳞白甲鱼饵料生物组成相对重要性指数百分比(IRI%)聚类分析Fig.7 Cluster analysis of spatial of O.macrolepis’sfood composition in Heihe river

3.2 多鳞白甲鱼摄食习性及空间变化特征

多鳞白甲鱼的食谱范围比较广泛，其主要营养来源是水生昆虫成虫、藻类和摇蚊幼虫，因此，多鳞白甲鱼是以动物性饵料为主的杂食性鱼类。黑河多鳞白甲鱼与金沙江白甲鱼(Onychostomasima)同属鲤科，白甲鱼属，且都是底栖鱼类，但二者的食性却有所不同。白甲鱼主要摄食藻类，属植食性鱼类。这可能是因为多鳞白甲鱼与白甲鱼的栖息地不同，从而导致饵料生物类群具有一定的差异性。黑河流域中底栖动物中水生昆虫所占比例很大[18]，多鳞白甲鱼的饵料生物主要包括水生昆虫和藻类，而金沙江中硅藻和绿藻含量丰富，白甲鱼的饵料生物类群中，藻类的F%达到80%以上，水生昆虫的F%很低，小于5%[19]。说明饵料生物获得的难易程度与鱼类的食谱密切相关，这种现象在黄颡鱼[20-21]、光唇鱼[22]等鱼类的食性研究方面都有类似报道。黑河不同采样点饵料生物的组成有所差别，从而造成多鳞白甲鱼的食谱存在一定的空间差异性。进一步表明，饵料生物组成基础对鱼类的食性选择具有重要影响，同时，也体现出多鳞白甲鱼对栖息地水环境具有良好的适应性。

图8 多鳞白甲鱼饵料生物相对重要性指数百分比(IRI%)的空间变化Fig.8 Spatial variations of food composition in terms of percent index of relative importance(IRI%) of O.macrolepis

3.3 多鳞白甲鱼的平均饱满度指数随摄食强度改变

统计数据表明，多鳞白甲鱼的平均饱满度指数与空肠率呈负相关关系。春季，多鳞白甲鱼平均饱满指数最低，空肠率最高，可能是由于春季正值繁殖季节，繁殖期性腺发育程度与鱼体摄食强度之间具有一定的相关性，产卵期性腺发育成熟，鱼体摄食强度下降[23-24]。夏季，平均饱满指数升高，空肠率下降，摄食强度的提高有助于鱼体产卵后的能量恢复以及满足幼鱼的生长需求[25]。秋季，空肠率最低，平均饱满指数最高，多鳞白甲鱼的摄食强度达到全年最高水平，这是为了鱼体能够储存足够的能量，从而顺利度过漫长的越冬期。由此可见，鱼体自身生理机能改变可能是多鳞白甲鱼摄食强度呈季节性变化的主要原因。