不同品种来源广藿香叶表皮毛特征比较分析

安鑫 吴文如 来慧丽 黄玉瑜 吴小燕 陈镇舟 谭新宁

摘 要：葉表皮毛特征作为药用植物的“微性状”特征，被越来越多地应用于植物学分类研究中，表皮毛的生长发育状态可以直接影响药材的整体品质。广藿香主要含有挥发油成分，叶表皮毛中的腺毛是其挥发油的主要合成分泌场所，而非腺毛可以起到保护作用，影响其长势和产量。为了探讨叶表皮毛特征在广藿香品种鉴别方面的意义，该研究以8个不同品种来源以及2个采收期（6月末和10月末）的广藿香的顶叶、第4对生叶及底叶为材料，采用水合氯醛透化法制片，于光学显微镜下观察拍照，使用Microsoft Excel 2019统计数据，采用SPSS 23.0统计学软件对叶表皮毛密度、腺毛直径进行方差分析、主成分分析和聚类分析。结果表明：同一品种来源，不同采收期的广藿香叶表皮毛密度有显著性差异，6月末采收的广藿香叶表皮毛密度显著低于10月末采收的;根据叶表皮毛（非腺毛、头状腺毛、盾状腺毛）密度及腺毛直径，可将相同采收期的8个不同品种来源广藿香分为4类，且可以将已知品种来源的南香、肇香和牌香分开，与传统分类结果有着很好的一致性。叶表皮毛密度和腺毛直径在广藿香的分类中具有一定的参考意义，并为广藿香药材品质形成机制的研究提供参考。

关键词：广藿香，叶表皮毛，显微特征，分类，采收期

中图分类号：Q945

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2020）07-0909-12

Abstract：The characteristics of traditional Chinese medicine are not only the appearance of the medicinal material，but also the external manifestation of its internal tissue structure and the chemical components. Pogostemon cablin is one of the top ten southern medicines which has high economic value. Generally，it is divided into four cultivation types and two chemical types according to the cultivation origin and the composition of volatile oil. However，the characteristics are very similar，and it is difficult to determine the classification of different cultivation varieties. Leaf epidermal hair characteristics as micro-morphology of medicinal plants，are increasingly used in botanical taxonomic research，and the growth and development of epidermal hair can even directly affect the quality of the medicinal material. The glandular hairs of P. cablin are the main synthetic and secretory site of its volatile oil，while the non-glandular hair can play a protective role，affecting its growth and yield. In order to explore the significance of leaf epidermal hairs characteristics in identifying P. cablin varieties，and to provide a reference for the research on the quality formation mechanism of P. cablin. This study was conducted on apical leaves，the fourth pair of leaves and bottom leaves of P. cablin from eight different varieties sources and two harvesting periods （end of June and end of October）. The microscope slide was processed by chloral hydrate permeation，and photographed under an optical microscope. The results of variance analysis showed that there were significant differences in the hair density of the leaves of the P. cablin from the same variety in different harvesting time. The epidermal hair density of the P. cablin leaves harvested at the end of June was significantly lower than that of the end of October. The results of principal component analysis and cluster analysis were the same，the P. cablin of eight different oringins of the same harvesting period can be divided into four categories according to the leaf epidermal hair density and the diameter size of glandular hair，and Nanxiang，Zhaoxiang and Paixiang can be separated，which was in good agreement with the traditional classification results. The epidermal hair density and the diameter size of glandular hair of leaves have some reference value in the classification of P. cablin.

Key words：Pogostemon cablin，leaf epidermal hair，microscopic characteristics，classification，harvesting period

广藿香（Pogostemon cablin）为唇形科刺蕊草属植物，以干燥地上部分入药，是著名的“十大南药”之一，具有芳香化浊、开胃止呕、发表解暑之功效，其提取物广藿香油还是医药和轻化工业的重要原料（曾庆钱等，2018）。广藿香原产于缅甸、马来西亚、柬埔寨等东南亚国家，宋朝传入我国（张英等，2015）。目前，在广东、广西、海南等省（区）均有栽培，一般分为“石牌”广藿香（牌香）、“高要”广藿香（肇香）、“湛江”广藿香 （湛香）和“海南”广藿香（南香）四种栽培品种（罗集鹏等，2005）。根据挥发油组成及含量的差异，又可分为两种化学型，即广藿香酮型和广藿香醇型（罗集鹏等，2003）。其中，广藿香酮型多供药用，广藿香醇型常用于工业提取广藿香油（刘玉萍等，2002）。近年来，较高的经济效益促使广藿香引种及栽培地区逐渐增多，由于不同栽培品种性状往往非常相似，因此出现了品种来源混乱、化学型难以区分等问题。

“辨状论质”是中药鉴别之精髓。中药性状特征不仅是药材的外形特点，而且是药材内部组织结构及其内含化学成分的外在表现。不同化学型的广藿香除了在外部形态及内部结构（冯承浩，2006）、挥发油组成及成分（罗集鹏等，2003）、基因型（张英等，2007）等方面有不同外，其表皮毛的特征，如表皮毛疏密程度（吴友根等，2011）等也有一定的差异。植物表皮毛，是由表皮细胞特化而成的毛状结构附属物，具有保护叶片、减少水分蒸发、分泌物质等作用（张继伟等，2018）。表皮毛特征（如大小、密度等）的差异，在植物的鉴定和分类中具有重要的指示作用（Atalay et al.，2016），在种间或种下等级被证实是一类有运用价值的分类特征（杨旭等，2016）。

广藿香的叶表皮毛包括非腺毛、头状腺毛和盾状腺毛（冯承浩等，2006）。叶表皮毛特征作为广藿香的“微性状”特征，表皮毛中的腺毛又是其挥发油合成和分泌的主要场所（冯承浩和吴鸿，2003），挥发油含量及成分決定了其化学型分类及品质。将广藿香表皮毛“微性状”特征和化学成分联系起来，有助于通过性状特征初步评价其品种分类及品质，但目前未见广藿香表皮毛特征与品种分类及品质相关性的研究报道。因此，本研究基于广藿香叶表皮毛密度和腺毛直径这两个表皮毛特征，比较分析了不同品种来源及不同采收期广藿香的差异，应用于广藿香的分类，并将结果与传统分类方法相比较，以补充表皮毛特征这一植物表型在广藿香品种分类中的应用，以期为广藿香品种分类提供新的思路与方法，为探讨广藿香品质形成的相关机制提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

于2019年5月至6月分别采集海南省和广东石牌、肇庆、湛江及广州近郊等地的广藿香植株叶片或全株，并于10月末采集广州近郊的广藿香植株叶片（表1），经广州中医药大学吴文如副教授鉴定为广藿香（Pogostemon cablin）。叶片经变色硅胶干燥后，存放于广州中医药大学中药鉴定学实验室，全株种植于广州中医药大学时珍山药圃。

1.2 仪器

OLYMPUS BX51光学显微镜及其附带的Olympus DP70数码照相系统（Olympus Corporation，日本）。

1.3 研究方法

1.3.1 广藿香叶表皮毛显微特征观察 由于广藿香叶表皮的非腺毛、头状腺毛、盾状腺毛处于不同平面，因此无法在同一焦距下同时观察三种表皮毛，需要不断微调细准焦螺旋，观察不同平面的表皮毛。非腺毛处于最顶层，调节焦距至近表皮细胞处可观察到腺毛;盾状腺毛体积较大且在镜下较平展，可以在同一焦距下很清晰地观察和计数;但头状腺毛立体性较强，因此需要在观察过程中不断调节细准焦螺旋以看清其全貌。同一视野不同焦距下拍摄的图片可使用Photoshop的图片景深叠加功能，将其合成为一张完整的表皮毛特征计数图。

1.3.2 广藿香表皮毛密度的测量 取广藿香植株的顶叶、第4对生叶、底叶，剪取叶片中部沿叶脉对称位置的组织两块，每块组织大小约为1 cm2，分别用于观察叶片上表面和下表面表皮毛密度。处理好的组织经水合氯醛加热透化法制成临时装片，置于光学显微镜下观察。每块组织选取三个视野，分别计数观察单位面积内的非腺毛、头状腺毛和盾状腺毛，取三个视野的平均值为最终观察值。表皮毛密度（个·mm-2）=表皮毛个数/观察面积（mm2）。本研究中的观察面积为0.134 4 mm2。

1.3.3 广藿香头状腺毛及盾状腺毛直径的测量 分别随机选取头状腺毛及盾状腺毛各10个，使用光学显微镜数码照相系统中的测量功能，测量其长轴的长度并记录。

1.4 数据分析

数据经Microsoft Excel 2019整理，使用SPSS 23.0统计软件对不同品种来源广藿香的表皮毛特征（表皮毛密度，腺毛直径）进行方差分析、主成分分析和聚类分析（系统聚类法），使用OriginPro 2017作主成分分析图。

2 结果与分析

2.1 广藿香叶表皮毛显微特征

广藿香叶表皮毛主要包括非腺毛、盾状腺毛和头状腺毛。非腺毛：平直或弯曲，由3～6个细胞组成，基细胞1～2个，基细胞以上有1～5个细胞，这些细胞由基部到顶部逐渐变小、变细，顶部细胞先端成尖形，如图1：a。腺毛：根据腺毛头部细胞形状，可将其分为盾状腺毛（图1：b）和头状腺毛（图1：c）2种。二者均由基细胞、柄细胞和由分泌细胞组成的头部构成;盾状腺毛由1个基细胞、1个柄细胞和近盾状的头部组成;头状腺毛由1个基细胞、1～4个柄细胞、1个或2～4个头部细胞（排列成球形、近球形或椭圆形）组成。

2.2 同一品种来源不同采收期的广藿香表皮毛特征比较

对同一品种来源、不同采收期的广藿香，G7和G7X，G8和G8X进行表皮毛特征的方差分析，其结果见表2。由表2可知，相同采收期的G7与G8，G7X与G8X的总表皮毛密度无显著性差异，而不同采收期的广藿香G7与G7X，G8与G8X叶表皮毛密度呈极显著性差异。可见，采收期对于广藿香叶片表皮毛的密度有显著影响。6月末采收的广藿香其叶表皮毛密度显著低于10月末采收的。

2.3 同一采收期不同品种来源广藿香表皮毛密度比较

对同一采收期不同品种来源广藿香的顶叶、第4对生叶、底叶的上下表皮的表皮毛密度进行了比较并计算腺毛及非腺毛占总表皮毛的比例。

2.3.1 同一采收期不同品种来源广藿香顶叶表皮毛密度 对同一采收期不同品种来源的广藿香顶叶表皮毛密度进行了方差分析，其结果如表3所示，即G7的表皮毛密度与其他品种来源广藿香有较大差异。具体分析如下：

（1）上表皮：G2与G7的上表皮非腺毛密度、腺毛密度、总表皮毛密度均呈极显著差异。G1、G4与G7的上表皮非腺毛密度、腺毛密度、总表皮毛密度均呈显著差异。G6与G7的上表皮非腺毛密度、总表皮毛密度呈极显著差异。G1与G7的上表皮腺毛密度呈极显著性差异。G3与G4上表皮的表皮毛密度均无显著性差异。

（2）下表皮：G1、G2、G4、G6与G7的下表皮非腺毛密度、腺毛密度、总表皮毛密度均有极显著性差异，与G8的下表皮腺毛密度也呈极显著差异。G7与G8的下表皮腺毛密度无显著性差异。G1与G2下表皮的表皮毛密度均无显著性差异。

2.3.2 同一采收期不同品种来源广藿香第4对生叶表皮毛密度

对同一采收期不同品种来源的广藿香第4对生叶表皮毛密度进行了方差分析，其结果如表4所示，即G3和G4的第4对生叶表皮毛密度与其他品种来源广藿香有较大差异。具体分析如下：

（1）上表皮：G3与G4的上表皮非腺毛密度毛、腺毛密度和总表皮毛密度均有显著性差异。G5、G6、G7与G3和G4的第4对生叶上表皮总表皮毛密度有极显著性差异。G1、G5、G7与G3和G4的上表皮非腺毛密度有极显著性差异。G5与G1、G4的上表皮腺毛密度有极显著差异。

（2）下表皮：G3与G4的第4对生叶下表皮非腺毛密度、腺毛密度、总表皮毛密度均呈极显著性差异。

2.3.3 同一采收期不同品种来源广藿香底叶表皮毛密度 对同一采收期不同品种来源的广藿香底叶表皮毛密度进行了方差分析，其结果如表5所示，即G8的表皮毛密度与其他品种来源广藿香有较大差异。具体分析如下：

（1）上表皮：G3与G8的底叶上表皮非腺毛密度、腺毛密度、总表皮毛密度均有极显著性差异。G3与G6、G8的底叶上表皮非腺毛密度、腺毛密度、总表皮毛密度均呈显著性差异。G1、G3与G2、G4、G5、G6、G7、G8的底叶非腺毛密度、腺毛密度、总表皮毛密度均有显著性差异。

（2）下表皮：G1与G4、G5、G6的底叶下表皮非腺毛密度、腺毛密度、总表皮毛密度均有极显著性差异。G1与G8均呈显著性差异。

2.4 同一采收期不同品种来源广藿香叶片小腺毛及盾状腺毛直径比较

对同一采收期不同品种来源广藿香的小腺毛及盾状腺毛直径进行了比较，结果见表6。G2、G5、G6的小腺毛直径与G1、G3、G4、G7、G8的小腺毛直径有极显著性差异。G2、G3与G1、G5、G7的盾状腺毛直径有极显著性差异。

2.5 同一采收期不同品种来源广藿香叶片表皮毛特性的主成分分析

对同一采收期不同品种来源广藿香的顶叶、第4对生叶、底叶的非腺毛密度和腺毛密度、头状腺毛和盾状腺毛直径，这8个表皮毛特征进行主成分分析，用最大方差法旋轉，以特征值大于1为准，提取了4个主成分，其结果如表7所示。主成分1中，顶叶非腺毛密度和顶叶腺毛密度的载荷度较高，主要表征顶叶的腺毛和非腺毛密度特征，贡献率为29.61%;主成分2中，第4对生叶腺毛密度和底叶腺毛密度载荷度较高，主要表征第4对生叶和底叶的腺毛密度特征，贡献率为22.64%;主成分3中，小腺毛直径和盾状腺毛直径的载荷度较高，主要表征腺毛直径的特征，贡献率为16.94%;主成分4中，第4对生叶非腺毛密度和底叶非腺毛密度载荷度较高，主要表征第4对生叶和底叶非腺毛密度，贡献率为12.70%。提取的4个主成分总变异中有81.89%的贡献率。

使用OringinPro作主成分分析图，结果见图2。由图2可知，G2、G4、G5、G6的置信椭圆重合度较高，可能为一类。G7、G8也有相对较高的重合度。G1和G3的置信椭圆虽重合度较高，但G1中的一个点偏离较大，可能为异常值。

2.6 同一采收期不同品种来源广藿香的聚类分析

使用SPSS 23.0对同一采收期不同品种来源的广藿香特征的平均值进行聚类分析，结果见图3、图4、图5。

2.6.1 表皮毛密度特征聚类 对同一采收期不同品种来源广藿香的表皮毛密度特征（顶叶非腺毛密度、顶叶腺毛密度、顶叶总表皮毛密度、第4对生叶非腺毛密度、第4对生叶腺毛密度、第4对生叶总表皮毛密度、底叶非腺毛密度、底叶腺毛密度、底叶总表皮毛密度）的均值进行聚类分析。由图3可知，在距离为5时，8个不同品种来源的广藿香被分为四大类：第I类包括G2、G4、G5、G6;第Ⅱ类包括G1;第Ⅲ类包括G7、G8;第IV类包括G3。

2.6.2 腺毛直径特征聚类 对同一采收期不同品种来源的广藿香头状腺毛及盾状腺毛直径的均值进行了聚类分析，如图4所示，在距离为5时，8个不同品种来源的广藿香被分为四大类：第I类包括G2、G6;第Ⅱ类包括G5;第Ⅲ类包括G3、G4;第IV类包括G1、G7、G8。

2.6.3 表皮毛密度及直径特征聚类 对同一采收期不同品种来源广藿香的表皮毛密度特征以及小腺毛和盾状腺毛直径的均数进行聚类分析，结果见图5。在距离为5时，8个不同品种来源的广藿香可分为四大类。其分类结果与3.8.1一致。

3 讨论与结论

3.1 叶表皮毛特征多样性可用于广藿香品种分类

叶表皮特征的微形态多样性可用于植物分类和系统演化关系的探讨，具有重要的分类价值（高敏等，2010）。任强等（2015）通过观察桑属（Morus）8个种的叶表皮特征，发现气孔面积、气孔形态及表皮毛等特征存在一定的种间差异，可以作为桑属植物分类的重要依据。叶表皮毛特征作为一种比较稳定的种间特异性差别，同样可为分类学和亲缘关系的判断提供一定的依据（高敏等，2010）。杨旭等（2016）对16个厚朴居群的表皮毛特征进行了观察比较和聚类分析，发现不同居群厚朴叶表皮毛差异显著，16个样本可以分为两个类群：直立型和弯曲型，所划分的类群与根据叶形划分的类型基本一致。吴友根等（2011）采用扫描电镜对不同栽培类型的广藿香叶表皮形态特征进行了比较研究，发现5个栽培类型的广藿香叶表皮特征中，腺毛、非腺毛上的疣点、气孔和纹理纹饰均存在一定的差异，但并未对表皮毛密度和直径做出统计分析。本研究采用水合氯醛制片法，使用光学显微镜观察统计不同品种来源广藿香的表皮毛密度及直径，并进行了方差分析和聚类分析，结果显示不同品种来源及不同采收期的广藿香其表皮毛密度和直径存在一定的差异。表皮毛密度和直径特征的聚类结果，均可以将南香（G1）、肇香（G2）、牌香（G3）分开，聚类结果良好。因此，可以认为叶表皮毛密度和直径在广藿香的分类中有一定的参考意义。本研究补充了表皮毛特征这一微形态多样性应用于广藿香分类的空白，同时为其他类似植物的分类提供了新的思路与研究方法。

3.2 广藿香叶表皮毛特征多样性与药材质量存在一定相关性

药材受环境和栽培方式等影响，性状也产生变化，不同采收期广藿香叶表皮毛特征也存在多样性。早在宋代苏颂《图经本草》（公元1061年）有载“藿香岭南多有之，人家亦多种。二月生苗，茎梗甚密，作丛，叶而桑而小薄，六月七月采之，须黄色乃可收。”广藿香有效成分挥发油的产生、分泌过程和分泌物的成分与腺毛的分布、发育、类型等有直接关系（吴姝菊等，2012），腺毛的分布密度越大，其分泌能力越强（黄珊珊等，2005）。罗集鹏等（2002）考察了不同采收期对广藿香挥发油成分及含量的影响，发现不同采收期的广藿香挥发油含量从7月至11月呈增加趋势。牌香类广藿香酮含量7月最高，10月至11月最低，广藿香醇含量在11月份最高;琼香类广藿香酮含量8月最高，广藿香醇含量11月份最高。石牌广藿香的传统栽培方法和采收时间为每年4月扦插育苗，5月移栽，翌年6月至7月采收;其他地区均是11月育苗，翌年3月移栽，11月采收（罗集鹏等，2003）。可见石牌广藿香传统采收期为广藿香酮含量最高时期，这也解释了石牌广藿香的道地性。

由于同一品种来源、不同采收期的广藿香叶表皮毛密度有显著性差异，为了排除采收期对表皮毛密度的影响，本研究在分析不同产地广藿香叶表皮毛特征时，选择了同一采收期的G1-G8样品。主成分分析中为了使得数据符合KMO（Kaiser-Meyer-Olkin）和Bartlett球形检验，未将顶叶、第4对生叶、底叶的总表皮毛密度特征进行分析。本文总结了前人对广藿香采收期及挥发油含量的研究内容，考察了采收期对广藿香叶表皮毛密度的影响，更加全面地验证了本分类方法的科学性。

本研究将广藿香的药材品质与生物表型相关联，采用方差、主成分分析、聚类分析等多种统计学分析方法，初步验证了叶表皮毛特征应用于广藿香品种分类的可行性，对于这一岭南名药的品质评价与合理开发利用具有重要的参考价值。

参考文献：

ATALAY Z，CELEP F，BARA F，et al.，2016. Systematic significance of anatomy and trichome morphology in Lamium （Lamioideae; Lamiaceae）[J]. FLORA，225：60-75.

FENG CH，2006. Comparative study on Pogostemon cablin from different varieties[J]. J Shaoguan Univ （Nat Sci Ed），27（6）：100-103.[馮承浩，2006. 不同品种来源广藿香的比较研究[J]. 韶关学院学报（自然科学版）， 27（6）：100-103. ]

FENG CH，WU H，2003. Development of leaves of Pogostemon cablin and distribution of volatile oils in different developmental stages[J]. J Shaoguan Univ （Soc Sci Ed），24（12）：74-78.[冯承浩，吴鸿，2003. 广藿香叶的发育及不同发育期挥发油的分布[J]. 韶关学院学报（社会科学版），24（12）：74-78.]

FENG CH，WU H，ZHAO S，2006. The developmental anatomy of two kinds of trichomes in Pogostemon cablin[J]. J S Chin Agric Univ，27（1）：88-91.[冯承浩，吴鸿，赵晟，2006. 广藿香2种表皮毛的发育解剖学研究[J]. 华南农业大学学报，27（1）：88-91.]

GAO M，2010. Taxonomic significance of leaf micromorphological characteristics[C]. Professional Committee on Medicinal Plants and Botanical Medicines of the Chinese Botanical Society. Papers of the Ninth National Symposium on Medicinal Plants and Botanical Pharmacy. Haikou：Chinese Botanical Society：3.[高敏，2010. 叶片微形态特征的分类学意义[C]. 中国植物学会药用植物及植物药专业委员会.  第九届全国药用植物及植物药学术研讨会论文集. 海口：中国植物学会：3.]

HUANG SS，LIAO JP，TANG YJ，2005. Advances in the studies of glandular hairs and secretion in Labiatae plants[J]. J Trop Subtrop Bot，13（5）：452-456.[黄珊珊，廖景平，唐源江，2005. 唇形科植物腺毛及其分泌研究進展[J]. 热带亚热带植物学报，13（5）：452-456.]

LIU YP，LUO JP，FENG YF，et al.，2002. Analysis of correlation between gene sequence and chemical type of volatile oil in Pogostemon cablin[J]. Acta Pharm Sin，37（4）：304-308.[刘玉萍，罗集鹏，冯毅凡，等，2002. 广藿香的基因序列与挥发油化学型的相关性分析[J]. 药学学报，37（4）：304-308. ]

LUO JP，FENG YF，HE B，et al.，2005. Genuine research of Pogostemon cablin[J]. Chin Med Mat，28（12）：1121-1125.[罗集鹏，冯毅凡，何冰，等，2005. 广藿香的道地性研究[J]. 中药材，28（12）：1121-1125.]

LUO JP，GUO XL，FENG YF，2002. Analysis of the volatile oil components of  Pogostemon cablin in Hainan Province[J]. Chin Med Mat，25（1）：21-23.[罗集鹏，郭晓玲，冯毅凡，2002. 不同采收期海南广藿香挥发油成分分析[J]. 中药材，25（1）：21-23.]

LUO JP，LIU YP，FENG YF，et al.，2003. Effects of two chemical types of Pogostemon cablin and its variety source and harvest time on its volatile oil composition[J]. Acta Pharm Sin，38（4）：307-310.[罗集鹏，刘玉萍，冯毅凡，等，2003. 广藿香的两个化学型及品种来源与采收期对其挥发油成分的影响[J]. 药学学报，38（4）：307-310.]

MOU D，HUANG R，XIAO KL，et al.，2014. Study on the correlation between content of artemisinin and density of glandular trichemes of Artemisia annua L.[J]. J Hubei Minzu Univ （Nat Sci Ed），32（3）：262-265.[牟迪，黄蓉，肖凯伦，等，2014. 黄花蒿青蒿素含量与腺毛状毛状体密度相关性研究[J]. 湖北民族学院学报（自然科学版），32（3）：262-265.]

REN Q，YANG XH，ZOU YD，et al.，2015. Leaf epidermis of Morus and its taxonomic significance[J]. Jiangsu Agri Sci，43（11）：328-333.[任强，杨晓红，邹义冬，等，2015. 桑属植物的叶表皮特征及其分类学意义[J]. 江苏农业科学，43（11）：328-333.]

WU SJ，YU LJ，AI Y，2012. Advances in the development and secretion of glandular hairs in Labiatae plants[J]. Nor Hortic，（10）：194-196.[吴姝菊，于丽杰，艾燕，2012. 唇形科植物腺毛发育及腺毛分泌功能的研究进展[J]. 北方园艺，（10）：194-196.]

WU YG，GUO QS，LIN YF，et al.，2011. The comparison of growth characteristics and observation of flower structure in Pogostemon cablin[J]. Lishizhen Med Mat Med Res，22（12）：2997-2999.[吴友根，郭巧生，林尤奋，等，2011. 广藿香生长特性比较及海南广藿香花器结构的观察[J]. 时珍国医国药，22（12）：2997-2999.]

WU YG，WU LH，HE JC，et al.，2011. Comparison of the leaves superficial morphology and configuration in  Pogostemon cablin from different habitats[J]. Lishizhen Med Mat Med Res，22（11）：2758-2760.[吴友根，吴连花，何际婵，等，2011. 广藿香不同栽培類型叶表皮形态特征的比较研究[J]. 时珍国医国药，22（11）：2758-2760.]

YANG X，YANG ZL，MAI J，et al.，2016. Comparison of characteristics of leaf trichomes in Houpoea officinalis and their taxonomical significances[J]. Guihaia，36（11）：1335-1343.[杨旭，杨志玲，麦静，等，2016. 厚朴居群叶表皮毛的显微特征差异及分类意义[J]. 广西植物，36（11）：1335-1343.]

YANG TP，XUE XP，PAN WJ，et al.，2010. Analysis on the difference of glandular hair density of different tobacco varieties[J]. Acta Agric Jiangxi，22（11）：79-80.[杨天沛，薛小平，潘文杰，等，2010. 不同品种烟叶腺毛密度差异分析[J]. 江西农业学报，22（11）：79-80.]

YANG TZ，LI W，LI QK，et al.，2005. Analysis on the difference of glandular hair density of different tobacco varieties[J]. Chin Tob Sci，（1）：43-46.[杨铁钊，李伟，李钦奎，等，2005. 烤烟叶面腺毛密度及其分泌物变化动态的相关分析[J].中国烟草科学，（1）：43-46.]

ZENG QQ，ZHENG H，HUANG YC，et al.，2018. Research on cutting and propagating of Pogostemon cablin[J]. Lishizhen Med Mat Med Res，29（7）：1726-1728.[曾慶钱，郑海，黄意成，等，2018. 广藿香扦插繁殖研究[J]. 时珍国医国药，29（7）：1726-1728.]

ZHANG Y，ZHOU GX，2015. Textual research on herbs of Pogostemon cablin[J]. Chin Med Mat，38（9）：1986-1989.[张英，周光雄，2015. 广藿香的本草考证研究[J]. 中药材，38（9）：1986-1989.]

ZHANG Y，CHEN Y，ZHANG JC，et al.，2007. Correlation between ITS genotype and geographical distribution of Pogostemon cablin[J]. Acta Pharm Sin，42（1）：93-97.[张英，陈瑶，张金超，等，2007. 广藿香ITS基因型与地理分布的相关性分析[J]. 药学学报，42（1）：93-97.]

ZHANG JW，ZHAO JC，ZHOU Q，et al.，2018. Advances in the study of plant epidermal hair[J].Acta Pharm Sin，53（5）：726-737.[张继伟，赵杰才，周琴，等，2018. 植物表皮毛研究进展[J]. 植物学报，53（5）：726-737.]

（责任编辑 何永艳）