短时暴雨对小兴安岭凉水阔叶红松林地表甲虫群落的影响

乔志宏,侯宏宇,高梅香,卢廷玉

1 哈尔滨师范大学地理科学学院, 哈尔滨 150025

2 黑龙江省普通高等学校地理环境遥感监测重点实验室, 哈尔滨 150025

3 宁波大学地理系, 宁波 315211

全球变化背景下极端气候事件(如极端降水和干旱)频发,降水的异常变化对陆地生态系统结构、功能和生物多样性产生深远影响[1-2]。阐明全球变化对土壤动物群落的影响有利于加强气候变化对陆地生态系统结构和功能影响的理解和认识,为保护生物多样性和维持生态系统功能稳定研究提供指导。极端降水事件对地上生态系统中植物的生理、生态影响已经开展了较多研究[3- 7],而对地下生态系统中土壤动物的群落组成、多样性的影响研究还很薄弱[8-9]。地表甲虫是土壤动物的重要组成部分,其类群丰富、数量较多、活动能力较强且分布广泛,是揭示群落格局与过程的理想实验对象[10-11]。地表甲虫对环境有很强的依赖性,对外界环境变化响应敏感[12],因此其物种的组成和数量变化可以作为监测环境变化的重要指标[13]。目前,国外研究发现极端降水事件导致的降水异常变化将直接影响土壤动物群落数量和生物多样性[14]。但极端降水事件对土壤动物群落的影响因类群、地域、季节及其生境条件而异[15- 17]。因不同类群的土壤动物生活习性不同,所处生境条件不同,因此对极端降水事件的响应不同。极端降水事件通过改变土壤湿度及土壤资源有效性进而影响土壤动物的密度与活性,可促进跳虫的取食与生长,增加螨类的数量和多样性,但部分类群因对降雨变化的响应较其他类群敏感[18],因此极端降水事件对螨类和跳虫的影响存在明显差异[19-20]；地表甲虫对极端降水事件具较低的群落抵抗力,在暴雨后物种数量和多样性明显减少,且群落物种周转率达到最高值[21],在极端降水事件对蚂蚁群落的影响研究中也发现相似的结果[22]。

极端气候事件最常见的一种描述,是以气候变量的统计分布为基础,将特定区域在一段时间内某一气候变量(如降水、温度)频次分布<10%的部分定义为极端气候事件[23],即在统计学意义上认为是不易发生的事件。中国气象局基于逐日资料对极端降水事件定义的绝对阈值为日降水量≥50 mm。2018年7月底,黑龙江省小兴安岭凉水国家级自然保护区经历一次极端降水事件；此次短时暴雨日降雨量为50—80 mm,进而引发保护区内较为严重的洪水和地质灾害等次生灾害,导致大量原始森林树木倒伐以及野生动物的栖息环境破坏,是研究区少见的极端降水事件(https://yichun.dbw.cn/system/2018/07/27/058041913.shtml)。

为了阐明极端降水事件对土壤动物群落的影响,本研究在凉水国家级自然保护区阔叶红松林内,以地表甲虫为实验对象开展研究。步甲科、隐翅虫科和葬甲科,是研究区地表甲虫的重要组成部分,在维持生物多样性和生态系统平衡方面具有重要作用[24]。本研究分别在暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期对上述地表甲虫群落进行调查,旨在解决以下科学问题：(1)暴雨是否显著影响地表甲虫群落的个体数量和物种数量；(2) 暴雨对地表甲虫群落主要类群及优势种的影响是否具有差异性；(3)暴雨是否显著改变地表甲虫群落物种组成结构；(4)暴雨对地表甲虫群落生物多样性的影响。该研究将有助于阐明极端降水事件如何影响土壤动物群落结构及其生态系统功能,有助于加深全球变化对土壤生态系统结构与功能作用影响的认识,为生物多样性保护和管理提供理论依据和数据支撑。

1 研究区与研究方法

1.1 研究区概况

研究区为黑龙江省凉水国家级自然保护区 (47°10′50″N,128°53′20″E),该区地处小兴安岭南坡达里带岭支脉东坡,位于伊春市南部带岭区。研究区海拔高度为280—707 m,地貌类型为典型的低山丘陵。本区位于北半球中纬度大陆东岸,为明显的温带大陆性季风气候,夏季温热多雨,冬季严寒干燥,年均温-0.3℃左右,地带性土壤为暗棕壤。境内森林密布,覆盖率达96%。地带性植被以红松(Pinuskoraiensis)为主,伴生的阔叶林树种有青楷槭 (Acertegmentosum)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、紫椴(Tiliaamurensis)、裂叶榆(Ulmuslaciniata)等；针叶林树种有臭冷杉(Abiesnephrolepis)、红皮云杉(Piceakoraiensis)等；灌木有刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、毛榛子(Corylusmandshurica)、东北山梅花(Philadelphusschrenkii)等[25]。

研究区全年降水量为661 mm,降水期全年为130 d左右,降水多集中在7、8、9三个月份,其降水量可达全年降水量的一半以上,7至8月份降水量偏大,一般在160.5—174.8 mm；1—2月降水量偏少,一般在44—46mm(http://www.ycdlq.gov.cn/zjdl/dlqh/2015/07/76120.html)。2018年夏季北方地区受第10号台风“安比”减弱后的残留环流影响,7月24日黑龙江省中、东部出现连续降雨事件,以大到暴雨为主,在暴雨发生前发布暴雨橙色预警信号；在25日下午研究区降雨量达到50 mm以上,导致该区域内河流域全线告急,进一步诱发中小河流洪水、山洪及泥石流、滑坡、崩塌等地质灾害；达到中国气象局基于逐日资料的日降水量对极端降水的绝对阈值,已属于极端降水事件。由于该次极端降水事件持续事件相对较短,后将该次极端降水事件也称为短时暴雨。

1.2 样地设置与野外取样方法

本研究在黑龙江省凉水阔叶红松林开展,阔叶红松林结构复杂、组成独特、生物多样性丰富,是东北典型的温带针阔叶混交林地带性顶极植被,也是北温带生物多样性最高的森林类型[25]。实验样地为2005年在凉水建立的东北典型阔叶红松林固定监测样地[26],关于该样地的地形、植被群落组成请参考文献[27- 28]。在实验样地内随机选取3个20 m×20 m的样地,彼此至少间隔50 m以上,以4 m为间隔将每个样地划分为25个4 m×4 m的单元格。于暴雨发生前期(7月19日—24日,采样期共计6 d)、暴雨结束初期(7月29日—8月3日,采样期共计6 d)和暴雨结束后期(8月4日—8月14日,在暴雨结束初期后的采样期共计11 d),使用陷阱法在样地内用五点取样法采集地表甲虫,每个采样点随机设置3个重复陷阱,每个重复彼此相距20 cm左右,每次调查共收集45个陷阱样品(5采样点×3重复×3个样地)。布置陷阱时,先用内径约7 cm的土钻挖一个土坑,将高14 cm、瓶口内径7 cm、瓶底外径5 cm的塑料杯置于坑内,杯口与地面齐平,将杯子周围的凋落物填回原地,内置约占诱捕杯容积2/3的饱和NaCl溶液,同时在杯口上部距离地面约5—10 cm处支起一个透明餐盒作为防护,陷阱放置野外,调查期间均在14:00—16:00进行逐日采样。室内将样品放置于饱和NaCl溶液内,采用手捡法分拣地表甲虫,参照《原色中国东北土壤甲虫图鉴：步行虫类》[29]、《原色中国东北土壤甲虫图鉴：隐翅虫类, 拟步甲类》[30]、《中国东北的葬甲科研究》[31]、《中国土壤动物检索图鉴》[32]等将地表甲虫鉴定到种,将成虫与幼虫分别计数,本文仅将成虫用于后续处理分析。

1.3 数据处理与分析

1.3.1地表甲虫群落基本特征

以每个采样点获取的数据作为一个样本,暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期的数据分别作为3个群落,计算地表甲虫的个体数量、物种数量、标准差、变异系数,划分多度等级和绘制稀释度曲线。变异系数用来说明暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期地表甲虫群落的变异程度,变异系数(CV) =标准差/平均值,当CV<0.1时为弱变异,0.1≤CV≤1时为中等变异,CV>1时为强变异[33]。按照个体数量占总捕获量的百分比来划分多度等级,>10%为优势种(科)、1%—10%为常见种(科)、0.1%—1%为稀有种(科)、<0.1%为极稀有种(科)[34-35]。基于采样点的稀释度曲线检验物种-强度的调查关系[36]。使用Shapiro—Wilk检验方法对地表甲虫群落个体数量和物种数量进行正态分布检验,对不符合正态分布的数据进行ln(x+1)转换,使其符合或近似符合正态分布。利用单因素方差分析(Oneway—ANOVA)和多重比较(Tukey HSD方法)来比较暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期的地表甲虫群落个体数量和物种数量等数据间的差异显著性。

在Microsoft Excel 2010中对原始数据进行基本分析和预处理。由于步甲科、隐翅虫科和葬甲科是研究区地表甲虫的重要组成部分,本文分别计算地表甲虫群落(即捕获的所有甲虫)、步甲科、隐翅虫科和葬甲科的个体数量、物种数量、标准差、变异系数和多度等级。在R3.5.1软件中,在vegan软件包中,使用aov函数进行正态分布检验与单因素方差分析,使用specaccum函数绘制基于采样点的稀释度曲线,使用Multcomp软件包中的glht函数进行多重比较分析。

1.3.2多样性指数

物种多样性是群落生物组成结构的重要指标,是用来判断群落或生态系统的稳定性指标[37],可反映群落内物种的多少和生态系统食物网络的复杂程度[38]。选择以下指数来分析地表甲虫群落多样性特征：

Shannon-wiener多样性指数：

(1)

Simpson优势度指数：

(2)

Pielou均匀度指数：

(3)

式中,S为地表甲虫群落中的所有物种数,Pi为地表甲虫群落中第i物种个体数占总个体数的比例。使用R3.5.1软件中的vegan软件包的diversity函数计算物种多样性指数,并通过单因素方差分析比较地表甲虫群落暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期物种多样性指数间的差异显著性。

1.3.3Beta多样性

Beta多样性是不同时空尺度群落间物种组成的差异[39-41],也被称为物种周转率,用来反映群落间物种组成的变化[39,42-44],是理解生态系统功能、对生物多样性保护和实施生态系统管理的一个重要指标[45- 46]。Andres Baselga于2010年提出的BAS法[47](总体beta多样性分解为物种周转和嵌套部分)来分解beta多样性,本文使用BAS法来分析与解释暴雨发生前后地表甲虫群落的beta多样性及其两个不同组分代表的生态学意义。

随着beta多样性研究的逐渐深入,加性分配法和相似性(或相异性)指数等多种beta多样性测定方法被提出[48- 50]。在这些方法中,相似性与相异性指数最为常用,并被广泛用来测定群落物种组成在时间和空间维度上的变化,这些指数中Jaccard和Sørensen指数应用最广[51]。本文基于Sørensen非相似性指数计算beta多样性(βSOR),进而将其分为空间物种转换或替换(spatial species turnover or replacement)(βSIM)和物种集群镶嵌或嵌套(nestedness of species assemblages)(βSNE)。空间物种转换指的是一些物种被其他物种替换,该现象是环境排序或空间及历史限制的后果。与此相反,物种集群镶嵌反映了物种缺失的非随机性过程[52]；这里的物种缺失指的是一些物种在一些研究地点没有出现,并非指物种灭绝或分化的扩散能力[53]等潜在的机制过程。空间物种转换和物种集群镶嵌作为beta多样性的两种完全不同的生态过程,其分别对应的物种替换和物种缺失是两个相对立的过程,而这两种格局及组合可能由不同机制调控。计算公式如下：

(4)

(5)

(6)

式中,Si为样点i的全部物种数,ST为全部调查样点的全部物种数,bij和bji分别为群落i和群落j各自所特有的物种数。βSOR为群落Sørensen非相似性,βSIM为群落Sørensen非相似性的空间物种转换部分(即Simpson非相似性),βSNE为群落Sørensen非相似性的物种集群镶嵌部分。由于空间物种转换和物种集群镶嵌是两个分离的可加部分,所以全部beta多样性表达式为βSOR=βSIM+βSNE[54]。

采用PERMDISP2方法[55]计算凉水阔叶红松林地表甲虫(包括地表甲虫群落、步甲科、隐翅虫科和葬甲科)的beta多样性,在R3.5.1软件平台,使用vegan软件包中的betadisper函数计算beta多样性。使用置换检验分别评估地表甲虫群落暴雨前期、暴雨结束初期和后期beta多样性的差异显著性,使用vegan软件包中permutest函数进行检验(置换999次)。

2 结果

2.1 暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期的地表甲虫群落物种组成特征

图1 暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期的地表甲虫群落个体数量与物种数量

本次调查共捕获地表甲虫628只、35种,暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期分别捕获地表甲虫237、196、195只和19、23和18种。暴雨发生前期的优势科为步甲科、隐翅虫科和葬甲科；暴雨结束初期的优势科为步甲科；暴雨结束后期的优势科为步甲科和葬甲科(表1)。地表甲虫群落的物种数量和个体数量在暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期均表现为中等变异性。从暴雨发生前期、到暴雨结束初期和后期,地表甲虫群落个体数量逐渐减少,但三个时期的个体数量间无显著差异；暴雨结束后期的物种数量极显著少于暴雨发生前期(P<0.01),显著少于暴雨结束初期(P<0.05),而暴雨发生前期与暴雨结束初期的物种数量无显著差异(图1)。

暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期,地表甲虫群落优势物种的数量(及其占其取样期间全部物种数量的比例)分别是3(15.7%)、2(8.6%)、4(22.2%),常见种物种的数量分别为10(52.6%)、16(69.5%)、11(61.1%),稀有种物种的数量分别为6(31.5%)、5(21.7%)、3(16.6%),3个时期常见种所占比例均较大。暴雨发生前期的优势种为步甲科的P.maoershanensis、A.canaliculatus和葬甲科的N.tenuipes,暴雨结束初期的优势种为步甲科的P.rasilis和P.sulcitarsis,暴雨结束后期的优势种为步甲科的P.adstrictus、P.rasilis、A.canaliculatus和葬甲科的N.tenuipes(表1)。物种稀释度曲线表明暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期的物种数量均随采样点的增加而逐步趋于稳定,此次采样点的数量能够说明此次短时暴雨对地表甲虫群落的影响(图2)。

表1 暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期的地表甲虫群落组成

图2 暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期的地表甲虫群落物种稀释度曲线

2.2 步甲科、隐翅虫科、葬甲科和地表甲虫群落优势种的差异分析

图3 暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期的步甲科、隐翅虫科和葬甲科的个体数量

步甲科和隐翅虫科的个体数量为暴雨发生前期>暴雨结束初期>暴雨结束后期,葬甲科的个体数量为暴雨发生前期>暴雨结束后期>暴雨结束初期；步甲科和隐翅虫科在暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期的个体数量间无显著差异,说明此次短时暴雨对于阔叶红松林步甲科和隐翅虫科个体数量影响并不显著；葬甲科的个体数量在暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期有显著差异(P<0.05),且暴雨结束初期显著少于暴雨发生前期,在暴雨结束后期个体数量又恢复到暴雨发生前期的水平,说明此次短时暴雨对葬甲群落的个体数量产生显著影响(图3)。

优势种P.maoershanensis、P.adstrictus和A.canaliculatus暴雨结束初期的个体数量均显著少于暴雨发生前期的个体数量(P<0.05)；优势种P.maoershanensis暴雨结束后期的个体数量极显著少于暴雨结束初期和暴雨发生前期(P<0.01),优势种N.tenuipes暴雨结束初期的个体数量极显著少于暴雨发生前期(P<0.001),说明这此次短时暴雨对三个优势种的显著影响主要在暴雨结束初期,使得其个体数量显著减少；优势种P.rasilis的个体数量从暴雨发生前期到暴雨结束后期呈逐渐递增的趋势,其个体数量在暴雨结束后期显著多于暴雨发生前期；优势种P.sulcitarsis在暴雨结束初期的个体数量显著增加,高于暴雨结束后期的个体数量,由上可知,此次短时暴雨对地表甲虫群落不同优势种影响各不相同(表2)。

表2 地表甲虫群落优势种个体数量差异性

2.3 群落多样性

地表甲虫群落和步甲科的多样性指数在暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期的变化趋势相同,即多样性指数(H′)和优势度指数(D)呈逐渐减少的趋势：暴雨发生前期>暴雨结束初期>暴雨结束后期；均匀度指数(J)呈现先增后减的变化趋势,在暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期存在差异显著,地表甲虫群落在暴雨结束后期的均匀度指数显著低于暴雨结束初期；步甲科暴雨结束后期的多样性指数(H′)、优势度指数(D)和均匀度指数(J)均显著少于暴雨发生前期(P<0.05)(图4)。隐翅虫科和葬甲科群落个体数量较少,未比较在物种多样性指数的差异性。

图4 地表甲虫群落和步甲科在暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期的物种多样性

2.4 群落beta多样性

暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期地表甲虫群落的beta多样性存在极显著的差异(P<0.01),且暴雨结束初期>暴雨结束后期>暴雨发生前期,说明地表甲虫群落在暴雨结束初期和后期存在较高的群落物种替换。地表甲虫群落和步甲科的beta多样性主要由空间物种转换组成,物种集群镶嵌的贡献很小；隐翅虫科的beta多样性,在暴雨发生前期和暴雨结束后期都主要由空间物种转换组成,在暴雨结束初期主要由物种集群镶嵌组成；葬甲科的beta多样性在暴雨发生前期主要由物种集群镶嵌组成,暴雨结束初期和后期主要由空间物种转换组成(图5)。

图5 地表甲虫群落、步甲科、隐翅虫科和葬甲科在暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期的beta多样性

3 讨论

3.1 短时暴雨对地表甲虫群落物种组成的影响

短时暴雨对地表甲虫群落个体数量的影响因类群而异。短时暴雨并未导致地表甲虫群落、步甲科和隐翅虫科个体数量在暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期的显著差异,说明此次短时暴雨对地表甲虫群落、步甲和隐翅虫科未产生显著影响,这可能与短时暴雨后水分的增加促进植物的生长,增加了植物种群密度、根生物量和微生物群落,为地表甲虫群落提供更多的食物来源[56],进而通过上行效应减轻短时暴雨对其群落的负面影响；但葬甲科在暴雨结束初期的个体数量极显著少于暴雨发生前期,这可能与葬甲科对温度变化比较敏感有关[57],所以短时暴雨发生后温度降低可能是影响葬甲科物种生存和数量多少的决定因素；即葬甲科个体数量对暴雨事件响应较敏感。短时暴雨对地表甲虫群落不同类群个体数量的差异影响可能与地域、季节和生境条件差异以及地表甲虫群落自身的季节性活动规律有关,极端降水事件对土壤动物群落及不同动物类群的影响因地域生境条件差异而异,在食物资源匮乏、自然条件限制的干旱荒漠生态系统中,降水脉动(具有高度的不确定性或变异性的频率、强度及数量的自然降水事件)不仅对个体较小、生活史周期较短的中小型土壤动物有显著影响,而且对个体较大、生活史周期较长的大型土壤动物如甲虫、蜘蛛等均具有明显的调控作用[58]；本研究区位于自然条件良好的森林生态系统,实验期间雨热同期,能够为土壤动物生存、生长提供丰富的食物资源、多样的栖息环境和适宜的地表温湿度等[59],这可能在某种程度上补偿极端降水事件对地表甲虫群落、步甲科和隐翅虫科的负面影响,导致此次短时暴雨对甲虫群落个别类群个体数量的影响不显著。此外,研究还发现极端降水事件对土壤动物群落的短期影响(土壤动物对降水变化的短期效应)存在一定的时间滞后性[60],例如地表甲虫群落在暴雨结束后期的物种数量极显著少于暴雨发生前期(P<0.01)；优势物种P.rasilis个体数量从暴雨发生前期、到暴雨结束初期和后期逐渐增加,在暴雨结束后期的个体数量显著高于暴雨发生前期(P<0.05)。优势物种P.maoershanensis、P.sulcitarsis和N.tenuipes对短时暴雨响应较敏感,在暴雨结束初期显著低于或高于暴雨发生前期的个体数量,并在暴雨结束后期迅速恢复到暴雨发生前期的个体数量水平；可见,短时暴雨对地表甲虫群落内不同优势物种的影响存在差异。

3.2 短时暴雨对地表甲虫群落物种多样性的影响

多样性指数(H′)的动态变化特征主要与物种数量、个体数量的动态变化密切相关,通常物种数量与个体数量增加,多样性指数(H′)增大；个体数量增加,物种数量减少,多样性指数(H′)减少。暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期地表甲虫群落的个体数量和物种数量逐渐减少,进而导致多样性指数呈递减趋势,即暴雨发生前期>暴雨结束初期>暴雨结束后期。这可能是短时暴雨后一些物种由于不能适应外界环境的变化在样地中消失,例如：物种P.maoershanensis、O.gloriosus、P.longicornis、N.tenuipes的个体数量在暴雨结束初期或后期减少甚至消失,通过减少重叠的生态位阈值,而削弱与其他物种之间的竞争关系,改变自身的生物学特征而生存下来[61]。一般认为某一群落的优势度指数较低,群落内个体在物种间分配越均匀,均匀度指数就越大[62]；地表甲虫群落暴雨结束初期均匀度指数显著高于暴雨结束后期。步甲科暴雨结束后期的多样性指数(H′)、优势度指数(D)和均匀度指数(J)均显著少于暴雨发生前期(P<0.05),这可能与暴雨发生前期的个体数量和物种数量均高于暴雨结束后期有关、加上暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期的稀有种所占比例均较小,不符合稀有种(偶见种)数比常见种数多的一般现象[63]。

3.3 暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期beta多样性

地表甲虫群落、步甲科、隐翅虫科和葬甲科的beta多样性结果表明,除隐翅虫科,地表甲虫群落和步甲科、葬甲科的beta多样性表现均为暴雨结束初期>暴雨结束后期>暴雨发生前期,说明暴雨后发生比较显著的群落物种转换与替换,即暴雨导致地表甲虫群落较大的物种组成差异；这与Michael Gerisch于2012年中欧地区极端暴雨干扰后地表甲虫群落的长期恢复的研究结果相同,即相较于暴雨发生前、暴雨结束后的连续几年的beta多样性仍保持高的水平,说明其群落物种组成保持持续稳定的物种替换或变换[12]。暴雨发生前期、暴雨结束初期和后期beta多样性的显著变化与气候变化确实导致了物种组成在时间上的变化有关[64]。地表甲虫群落与步甲科的beta多样性主要由较高的空间物种转换组成,也进一步表明其物种组成变异是由物种替换引起的,即由本地物种之间较高的转换或替换引起的[65]。这可能与地表甲虫较强的空间扩散能力有关,beta多样性与扩散能力间存在一定程度的负相关[66-67],如具有较强的扩散能力的陆栖脊椎动物能够较为容易地越过地理屏障,从而形成较低的beta多样性[67-68]和较高的周转组分[69],步甲科具高繁殖率、扩散和再定殖能力,能够主动躲避环境胁迫的影响[21],因此地表甲虫群落和步甲科具有较低的beta多样性和较高的周转组分(即空间物种转换)。在温带森林群落中beta多样性研究结果也表明,发现环境和扩散共同影响beta多样性的物种周转(空间物种转换)和嵌套格局(物种集群镶嵌),但beta多样性格局主要由物种周转组成,即说明扩散的影响作用大于环境[70]。地表甲虫群落和步甲科的beta多样性主要由空间物种转换组成,物种集群镶嵌的贡献很小,说明其物种组成变异主要由物种替换引起,物种缺失并不显著,这与2015年8月凉水阔叶红松地表甲虫群落和步甲科在300m的研究尺度上的beta多样性的研究结果相似,但葬甲科和隐翅虫科的研究结果却与之相反[71],这种对比关系可能与隐翅虫和葬甲的微生境选择、种群活动密度等生物学特性和人为干扰等方面原因有关,其确切原因还有待进一步调查。

4 结论

本实验就短时暴雨对小兴安岭凉水阔叶红松林地表甲虫群落的影响进行了研究,结果表明短时暴雨对地表甲虫群落、步甲科和隐翅虫科的个体数量的影响并不显著,但对葬甲科的个体数量影响极为显著。短时暴雨对地表甲虫群落优势种的影响各不同,步甲科在暴雨结束后期的物种多样性指数显著低于暴雨发生前期,暴雨结束初期的地表甲虫群落beta多样性显著高于暴雨发生前期和暴雨结束后期,存在较为较高的物种替换,说明此次短时暴雨对小兴安岭凉水阔叶红松林的地表甲虫群落物种组成和多样性产生一定的影响。因此,本实验为极端降水事件对土壤动物群落的影响研究,有助于深入理解全球变化趋势下降水异常变化对土壤生态系统过程和功能的改变,进而模拟与预测未来全球变化对陆地生态系统的影响。

致谢：感谢张超、李佳、张蕊、滕乾玉和罗盼在野外调查取样中提供的帮助,感谢凉水国家级自然保护区在实验中提供的支持。