富营养化对小型湖泊浮游甲壳动物群落结构及多样性的影响

杨 威,孙雨琛,张婷婷,刘 琪,黄 悦,葛 茜,邓道贵,*

1 淮北师范大学生命科学学院, 淮北 235000

2 淮北师范大学信息学院, 淮北 235000

浮游甲壳动物(包括枝角类和桡足类),处于水生食物链的中间环节,主要以浮游植物为食,同时也是鱼类的重要饵料,在水体生态系统中具有重要的作用[1- 3]。浮游甲壳动物个体小,生命周期短,对水环境变化敏感,可在短时间内对环境变化做出反应。其群落多样性与水质状况密切相关,可以作为水体营养状况的指示类群[4- 5]。

湖泊富营养化已成为全球性的水环境污染问题[6]。我国湖泊数量多,分布广,以小型、浅水湖泊为主。目前,我国约70%的湖泊受到了不同程度的污染,多数湖泊出现了不同程度的富营养化[7]。研究表明,湖泊富营养化对浮游动物的物种多样性和种群数量具有重要的影响[8]。随着水体富营养化的加剧,浮游动物的密度和生物量也逐渐增加[9- 10]。因此,研究富营养化湖泊浮游动物群落结构和多样性的变化具有重要的意义。

近年来,随着人类活动干扰和污染加剧,临涣湖水体由轻度富营养化状态向富营养化状态转变[11- 13]。因此,本文通过对淮北临涣湖浮游甲壳动物群落结构和多样性的调查,有助于探讨富营养化对湖泊浮游甲壳动物群落结构和多样性的影响,以期为湖泊的生物多样性保护和富营养化治理提供参考。

1 材料与方法

1.1 采样地点和采样时间

临涣湖(N33°37′,E116°36′)位于淮北市濉溪县西部,属暖温带半湿润季风气候,年均气温为15.2℃,年均降雨量为842.7 mm[14]。临涣湖由采煤塌陷形成,塌陷时间约17a,水域面积约1.5 km2,平均水深5.7 m。湖的东部为矸石山和粉煤灰厂,西南部为临涣工业园和矸石堆积[14- 15]。目前,临涣湖用于渔业养殖,主要养殖种类为鲢鱼和鳙鱼,年均鱼产量约为2.7×104kg/km2。

2017年3月至2018年2月对临涣湖浮游甲壳动物的群落结构进行调查,根据湖泊的形态特征,设置5个采样点(图1),每月采样一次。

图1 临涣湖采样点位置

1.2 样品的采集及鉴定

将13# 浮游生物网(112 μm)在水面下约0.5 m处呈“∞”形缓慢拖行3—5 min,将定性样品放入50 mL小塑料瓶中,用4%的甲醛溶液固定。定量样品用5 L有机玻璃采水器在表层、中层和底层共采集30 L混合水样,用25 #浮游生物网(64 μm)过滤后,再用4%的甲醛溶液固定。

浮游甲壳动物定量样品用5 mL浮游生物计数框在显微镜下计数。种类鉴定参照《中国动物志·淡水枝角类》[16]和《中国动物志·淡水桡足类》[17],生物量的计算参照章宗涉等的研究方法[18]。

1.3理化指标的测定

水温(water temperature,WT)和pH用pH计(Hach,美国)现场测定,透明度(secchi depth,SD)使用透明盘现场测定。总氮(total nitrogen,TN)用碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法测定,总磷(total phosphorus,TP)用过硫酸钾消解紫外分光光度法测定[19],叶绿素a(chlorophylla,Chla)浓度的测定参照章宗涉等的研究方法[18]。

1.4 浮游甲壳动物的多样性和优势度

采用Shannon多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(J)、Simpson多样性指数(D)和优势度(Y)对浮游甲壳动物群落特征进行分析[20- 22]：

(1)

J=H′/lnS

(2)

(3)

Y=ni×fi/N

(4)

式中,S为种类总数；Pi为第i种浮游甲壳动物密度占总密度的比例；ni为第i种浮游甲壳动物的密度；fi为第i种浮游甲壳动物出现的频率；N为所有浮游甲壳动物的总密度。Y≥0.02的种类确定为优势种。

1.5 营养状态指数

采用修正的卡尔森营养状态指数(TSIM)评价临涣湖营养化类型[23- 24],计算公式为：

TSIM(Chl.a)=10×(2.46+lnChl.a/ln2.5)

(5)

TSIM(SD)=10×(2.46+(3.69-1.53lnSD)/ln2.5)

(6)

TSIM(TP)=10×(2.46+(6.71+1.15lnTP)/ln2.5)

(7)

TSIM=0.54TM(Chl.a)+0.297TM(SD)+0.163TM(TP)

(8)

式中,TSIM(Chl.a)、TSIM(SD)和TSIM(TP)是以叶绿素a浓度为基准的营养状态指数,Chla、SD、TP的单位分别为μg/L、m、mg/L。

1.6 数据分析

用SPSS 17.0软件分析浮游甲壳动物密度与理化因子的相关性。利用CANOCA 4.5 软件分析浮游甲壳动物优势种与环境因子间的关系。先进行去趋势对应分析(DCA)以检验临涣湖的第1轴梯度长,结果表明,第1轴梯度长为2.334,可见选择线性模型比选择单峰模型更为合理,因此选择冗余分析(RDA)进行约束性排序。所有数据均进行ln(x+1)转换。

2 结果

2.1 理化因子

临涣湖水温差异较大,春季开始上升,7月水温最高,秋季水温开始下降,1月最低,年平均水温为17.8 ℃。总氮和总磷浓度的年平均值分别为1.19 mg/L和0.12 mg/L,最大值均出现在10月,最小值均出现在3月。透明度的年平均值为0.99 m,最大值出现在1月,最小值出现在5月。临涣湖pH偏碱性,年平均值为8.45,最大值出现在9月。叶绿素a浓度的变动范围较大,年平均值为25.7 μg/L,最大值出现在7月份(表1)。

表1 临涣湖理化因子及其与浮游甲壳动物密度的关系

2.2 浮游甲壳动物种类组成及优势种的变化

临涣湖共记录浮游甲壳动物13种,其中枝角类8属8种,桡足类5属5种。春季种类数最多,为10种,秋冬季均为9种,夏季种类数最少,为5种,且主要以小型浮游甲壳动物为主(表 2)。临涣湖在冬春季以象鼻溞(Bosminasp.)、汤匙华哲水蚤(Sinocalanusdorrii)和近邻剑水蚤(Cyclopsvicinus)为优势种。随着水温的上升,夏秋季以短尾秀体溞(Diaphanosomabrachyurum)、广布中剑水蚤(Mesocyclopsleuckarti)和象鼻溞(Bosminasp.)为优势种。就全年的优势度而言,象鼻溞(Bosminasp.)为第一优势种,其次是短尾秀体溞(D.brachyurum)和广布中剑水蚤(M.leuckarti)。

象鼻溞(Bosminasp.)、短尾秀体溞(D.brachyurum)和广布中剑水蚤(M.leuckarti)的年平均密度分别为9.8、9.7、7.6个/L,分别占总密度的35%、34%和27%。象鼻溞(Bosminasp.)的出现频率为100%,全年都有分布,最大密度(40.6个/L)出现在9月；短尾秀体溞(D.brachyurum)的出现频率为58%,最大密度(43.3个/L)出现在8月；广布中剑水蚤(M.leuckarti)的出现频率为92%,最大密度(38.9个/L)出现在9月(表2)。

表2 临涣湖浮游甲壳动物密度和种类组成

2.3 浮游甲壳动物密度和生物量的季节动态

临涣湖浮游甲壳动物密度和生物量呈现出明显的季节变化,且变化趋势相一致,年平均密度和生物量分别为28.3个/L和0.33 mg/L,最小密度和生物量(0.53个/L和0.01 mg/L)均出现在4月。随着水温的升高,浮游甲壳动物开始大量繁殖,到9月达到最大值(107.2个/L和1.07 mg/L),10月开始逐渐下降,12月—2月维持在较低水平(图2)。

图2 临涣湖浮游甲壳动物密度和生物量的季节变化

临涣湖浮游甲壳动物的密度与水温(P<0.001)、总磷浓度(P<0.01)、透明度(P<0.001)、pH(P<0.01)和叶绿素a浓度(P<0.001)均呈极显著正相关,与总氮浓度无相关性(表1)。

2.4 浮游甲壳动物物种多样性指数

临涣湖浮游甲壳动物的Shannon指数、Pielou指数和Simpson指数的季节差异均显著(P<0.05)。Shannon指数和Simpson指数的最大值均出现在6月,最小值均出现在1月,年平均值分别为0.86和0.49。Pielou指数的变化范围为0.58—0.96,年平均值为0.74(表3)。

表3 临涣湖浮游甲壳动物多样性指数的季节变化

2.5 TSIM指数及与浮游甲壳动物群落和多样性的关系

临涣湖的TSIM值季节差异极显著(P<0.001),在冬季较低,秋季较高,变化范围为54.2—67.1,年平均值为62.6,临涣湖水体处于富营养化状态。Pearson相关分析表明,临涣湖的TSIM值与浮游甲壳动物密度、主要优势种和Simpson指数均呈极显著正相关,与Shannon指数和Pielou指数均呈显著正相关(表4)。由此可见,临涣湖水体富营养化初期明显提高了浮游甲壳动物的密度、均匀度和多样性,对浮游甲壳动物群落具有重要的影响。

表4 TSIM 与浮游甲壳动物群落和物种多样性指数的相关性

2.6 浮游甲壳动物群落与环境因子的相关分析

去趋势对应分析(DCA)显示,第1轴梯度长为2.334,可见选择线性模型比选择单峰模型更为合理。因此,选择冗余分析(RDA)进行约束性排序。RDA分析结果显示,第1轴和第2轴特征值分别为0.598和0.094,前2轴共解释了95.0%的物种与环境的关系(表5)。

表5 临涣湖浮游甲壳动物和环境因子的冗余分析结果

由表6可见,两物种排序轴的相关系数为0.0006,近似垂直,两环境因子排序轴的相关系数为0,表明排序结果可靠[25]。水温和叶绿素a浓度与第一排序轴呈极显著负相关,相关系数分别为-0.7474和-0.6552；pH和透明度也与第一排序轴有相关性,相关系数分别为-0.3676和0.4960；TN与第二排序轴正相关,相关系数为0.3340；TP浓度与第一排序轴负相关,与第二排序轴极显著正相关,相关系数分别为-0.3424和0.6772；TSIM与第一排序轴极显著负相关,相关系数为-0.6642。从第一、第二排序轴的相关性分析可知,TSIM、水温、叶绿素a浓度和TP浓度对浮游甲壳动物的密度变化有较大影响,而透明度、TN浓度和pH的影响较小。

表6 前2个排序轴和环境因子间的相关系数

由图3可知,象鼻溞和广布中剑水蚤与叶绿素a浓度、TSIM、TP浓度和pH呈正相关关系,与透明度负相关；短尾秀体溞与TSIM、水温、叶绿素a浓度和pH呈正相关关系；近邻剑水蚤和汤匙华哲水蚤与透明度呈正相关关系。

图3 临涣湖浮游甲壳动物与环境因子的冗余分析

3 讨论

3.1 环境因子对浮游甲壳动物群落结构的影响

水温、总氮和总磷是影响浮游甲壳动物群落结构的重要因素[26- 28]。总氮和总磷能促进浮游植物的生长,为浮游甲壳动物提供更多的食物来源,从而间接的促进浮游甲壳动物的生长和繁殖[29- 30]。在食物充足的条件下,随着水温的升高,浮游甲壳动物的发育时间缩短,使浮游甲壳动物种群密度迅速增加,进而影响浮游甲壳动物群落结构的变化[18,31- 32]。从第一、第二排序轴的相关性可知,水温和TP对浮游甲壳动物的影响较大,而TN的影响较小。夏秋季水温和总磷浓度相对较高,浮游甲壳动物具有较高的密度,而冬春季水温和总磷浓度相对较低时,浮游甲壳动物密度也较低。Pearson分析表明,临涣湖浮游甲壳动物密度与水温和总磷浓度均呈极显著正相关。RDA分析也表明,水温和总磷浓度对浮游甲壳动物群落结构影响较大。因此,水温和总磷浓度是影响临涣湖浮游甲壳动物群落结构的上行效应因子。这与于婷婷等的研究结果相一致[33]。

浮游甲壳动物主要以浮游植物为食,浮游植物生物量的高低对浮游甲壳动物群落结构具有重要的影响[34]。叶绿素a浓度是衡量浮游植物生物量的重要指标,在一定程度上可以体现出浮游甲壳动物的食物量[3,35]。李娟等研究表明,叶绿素a浓度与浮游甲壳动物呈正相关性,对浮游甲壳动物群落结构的季节变化影响较大[8]。本研究中,2017年7月—10月,临涣湖叶绿素a浓度的含量较高,为浮游甲壳动物提供更多的食物,导致浮游甲壳动物的密度也较高。Pearson分析表明,叶绿素a浓度与浮游甲壳动物密度呈显著正相关性。RDA分析也表明,叶绿素a浓度与短尾秀体溞、象鼻溞和广布中剑水蚤呈正相关关系,对浮游甲壳动物群落结构的影响较大。因此,叶绿素a浓度是影响临涣湖浮游甲壳动物群落结构的重要因素。

鲢、鳙鱼对浮游动物的捕食具有明显的选择性,主要以大型浮游甲壳动物为食,导致浮游动物群落结构小型化[36]。但短尾秀体溞身体较透明,且行动敏捷,不易为鱼类察觉,有较强的逃避能力[37]。杨威等(2019)研究表明,鲢、鳙鱼的捕食压力和选择性捕食对浮游甲壳动物种类和密度具有重要的影响[38]。临涣湖主要养殖鲢、鳙鱼,且以小型浮游甲壳动物(象鼻溞和广布中剑水蚤)及身体较透明的短尾秀体溞为优势种,而盔形溞和近邻剑水蚤等大型浮游甲壳动物密度均较低。因此,鲢、鳙鱼的选择性捕食是造成临涣湖浮游甲壳动物群落结构小型化的下行效应因子。

3.2 富营养化对浮游甲壳动物群落结构和物种多样性的影响

水体富营养化与浮游甲壳动物群落结构的季节变化密切相关[9,39]。鲁敏等研究表明,营养水平是导致武汉东湖浮游甲壳动物群落结构在不同湖区具有不同分布格局的重要因素[40]。水体富营养化使一些敏感种类消失,耐受种类大量繁殖[41- 42],导致浮游甲壳动物密度增加。临涣湖主要优势种为象鼻溞、短尾秀体溞和广布中剑水蚤,均为富营养化指示种类。随着营养水平的升高,其密度增大[43- 45]。本研究中,Pearson分析结果表明,营养状态指数(TSIM)与浮游甲壳动物密度呈极显著正相关,水体富营养化提高了浮游甲壳动物的密度。RDA分析结果也表明,TSIM与短尾秀体溞、广布中剑水蚤和象鼻溞呈正相关关系,对浮游甲壳动物的群落结构具有重要的影响。这与李娟等的研究结果一致[8]。

富营养化对浮游动物物种多样性的季节变化也具有重要的影响[46- 48]。王颖等研究表明,长期的水体富营养化降低了浮游甲壳动物的物种多样性[5]。本研究中,营养状态指数(TSIM)与浮游甲壳动物的多样性指数呈正相关。随着水体富营养化的加剧,浮游甲壳动物的多样性指数增大。湖泊富营养化的过程中,多样性一般先升后降,在中营养水平时,群落结构复杂,多样性高；在超富营养水平时,群落结构简单,多样性低[49]。氮、磷等营养盐水体显示,临涣湖水体呈现中营养水平,并向富营养化演变。因此,随着营养状态指数(TSIM)的升高,浮游甲壳动物的多样性呈上升趋势。

3.3 与淮南和淮北采煤塌陷湖泊的比较

由表7可知,淮南和淮北采煤塌陷湖泊营养盐浓度、浮游甲壳动物群落结构及密度具有一定的空间差异。本次调查结果显示,临涣湖浮游甲壳动物密度高于淮南和淮北塌陷湖泊,且淮南和淮北塌陷湖泊浮游甲壳动物密度均较低。就种类而言,淮南和淮北塌陷湖泊浮游甲壳动物种类少,群落结构小型化。从营养盐来看,淮北采煤塌陷湖泊总磷浓度均高于淮南塌陷湖泊,而总氮浓度均低于淮南塌陷湖泊,水体均呈现出不同程度的富营养化。因此,要加强对淮南和淮北采煤塌陷湖泊水环境的保护,减少鱼类养殖活动,调整鱼类养殖结构,可以降低鲢、鳙鱼对浮游甲壳动物的捕食压力,促进生态系统的良性循环。

表7 与淮南和淮北采煤塌陷湖泊浮游甲壳动物群落结构的比较

4 结论

(1)临涣湖共记录浮游甲壳动物13种,其中枝角类8种,桡足类5种。浮游甲壳动物密度和生物量的季节差异显著,年平均密度和生物量分别为28.3个/L和0.33 mg/L。

(2)临涣湖主要优势种为短尾秀体溞、广布中剑水蚤和象鼻溞。

(3)TN、TP和营养状态指数(TSIM)表明,临涣湖水体处于富营养状态。TSIM值与浮游甲壳动物主要优势种、均匀度和多样性指数均呈显著正相关。

(4)冗余分析结果表明,水温、总磷浓度和叶绿素a浓度是影响临涣湖浮游甲壳动物群落结构变化的上行效应因子。