侵蚀红壤山地微地形条件下的芒萁土壤生态化学计量特征

陈海滨 李想

摘要：【目的】探索侵蝕红壤山地微地形条件下的芒萁（Dicranopteris dichotoma Bernh.）土壤生态化学计量特征，揭示芒萁侵入过程中所受到的主要营养元素限制因子，阐明生态恢复过程中芒萁对养分缺乏的适应特征，为红壤侵蚀区水土流失治理提供科学参考。【方法】采用野外调查与室内分析相结合的方法，运用生态化学计量原理对不同坡向（东、西、南、北）和坡位（上、中、下）的芒萁土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）状况及比值进行研究。【结果】土壤有机C和全N含量在阴坡（东坡向和北坡向）相对高于阳坡（西坡向和南坡向），基本呈由下坡位向上坡位递减的变化趋势;全P含量在不同坡位间的变化趋势无明显规律，但处于阴坡的北坡向土壤全P含量相对高于处于阳坡的南坡向，北坡向土壤P含量并不匮乏。土壤C∶N在微地形条件下的变化趋势不明显，比值基本围绕25.00波动;土壤C∶P的变化范围幅度较大，在24.78～95.54，大体呈由下坡位向上坡位递减的变化趋势;土壤N∶P的变化范围在0.80～4.48，下坡位的比值均显著高于上坡位（P<0.05，下同）。土壤有机C含量与全N含量间呈极显著正相关（P<0.01，下同），二者均与C∶P、N∶P和地上生物量呈显著或极显著正相关，而全P含量与C、N、P化学计量比及生物量的相关性均不显著（P>0.05）。【结论】南方侵蚀红壤山地土壤在芒萁入侵的恢复阶段受N素限制作用较明显，尤其中上坡位受到N限制的作用更明显，一定程度造成土壤恢复过程缓慢。

关键词： 芒萁;侵蚀红壤区;微地形;生态化学计量学

Abstract：【Objective】This article aimed to describe the soil ecological stoichiometry characteristics of Dicranopteris dichotoma Bernh. in an eroded red soil mountainous micro-topography to disclose the nutrient limiting factors during its spreading， and how D. dichotoma adapted to nutrient deficiency during ecological restoration， and further provide scientific reference for the management of soil erosion in eroded red soil area. 【Method】Based on the method of field investigation and lab analysis， ecological stoichiometry was used to analyze the carbon（C）， nitrogen（N）， and phosphorus（P） status and ratios at different aspects（east aspect， west aspect， south aspect， north aspect） and slope positions（upslope， mesoslope， downslope）. 【Result】The soil organic carbon and nitrogen content in shady slope（east and north） were higher than that in sunny slope（west and south）. The content of organic C and total N decreased from downhill to uphill. The content of total phosphorus did not change obviously in different slopes. But total P content in the north slope was higher than that in the south slope， it was not deficient in the north slope. Under micro-topographic conditions， the soil C∶N did not change too much which was fluctuating around 25.00. However， the C∶P was ranging from 24.78 to 95.54 and showed a decreasing trend from downhill to uphill. The N∶P was between 0.80 and 4.48， and that of downhill was significantly higher than that of uphill（P<0.05， the same below）. There was extremely significant positive correlation between the contents of soil organic C and total N（P<0.01， the same below）， both were significantly or extremely positively correlated with C∶P， N∶P and above-ground biomass， while the total P content was insignificantly correlated with C， N， P stoichiometric ratios and biomass（P>0.05）. 【Conclusion】The soil in eroded red soil mountainous areas of southern China is greatly restricted by nutrients during the recovery phase of D. dichotoma invasion， especially the N-limited effect in the mesoslope and upslope， which causes the slow soil recovery process at a certain extent.

Key words： Dicranopteris dichotoma Bernh.; eroded red soil area; micro-topography; ecological stoichiometry

0 引言

【研究意义】我国南方红壤侵蚀区由于长期对土地资源的不合理利用，生态环境遭到严重破坏，造成土壤退化和水土流失问题极其严重（赵其国，2002），其生态环境修复已备受专家学者关注（陈志彪等，2013;张浩等，2016）。芒萁（Dicranopteris dichotoma Bernh.）因其耐旱耐贫、喜阳耐酸、繁殖生长能力极强的特点，适合生长于红壤侵蚀区的恶劣环境，成为该区生态环境修复治理的先锋草本植物之一（邓恢等，2004）。土壤是植物生存的物质基础，直接影响植被的生长（Tessier and Raynal，2003），研究退化山地不同微地形条件下土壤的碳（C）、氮（N）、磷（P）养分特征，可揭示芒萁生长分布差异性的原因及其侵入过程中对主要营养元素缺乏的适应机制，对红壤侵蚀区水土流失的治理具有重要意义。【前人研究进展】生态化学计量学结合了生物与化学等学科的基本原理，利用生态过程中元素的平衡关系开展生态系统研究（王绍强和于贵瑞，2008;陈海滨等，2017），已成为研究生态系统的新兴工具（Cleveland and Liptzin，2007;Tian et al.，2010;贺金生和韩兴国，2010）。芒萁作为我国南方的酸性指示植物，已有一些学者利用生态化学计量方法对其进行了相关研究探讨，包括不同生态系统下芒萁的生长状况比较（陈嘉茜等，2014）、芒萁在林下的更新机制（周扬等，2017）等，但作为一种主要先锋草本植物（李小飞等，2013），其在退化红壤生态系统中的研究显得更重要（任寅榜等，2018）。在退化红壤区的研究表明，芒萁治理地的N和P含量显著高于未治理地，但仍低于次生林，恢复过程受P限制更明显（陈奶寿等，2016）。对崩岗区芒萁叶片的生态化学计量研究同样表明，芒萁生长受P限制（陈俊佳等，2018），而在退化山坡地的恢复过程中，芒萁在不同微地形（坡向、坡位）的分布具有明显差异性（李小飞等，2013），其生长差异性受不同微地形土壤肥力差异的影响显著（Chen et al.，2016;曾月娥和陈志强，2018），可见不能简单地对芒萁生长特征进行归结。【本研究切入点】已有研究初步探讨了芒萁恢复过程所受到的养分限制作用（任寅榜等，2018），从时间尺度反映芒萁的生长特征（陈奶寿等，2016），但对于微域条件下芒萁的生长差异认识还较欠缺，本研究从微地形条件切入，分析不同微地形条件下土壤的养分特征，旨在揭示芒萁生长分布差异性的原因。【拟解决的关键问题】利用生态化学计量学研究芒萁的C、N、P等土壤养分特征，揭示芒萁侵入过程中受到的土壤主要营养元素限制因子，阐明生态恢复过程中芒萁对养分缺乏的适应特征，为红壤侵蚀区水土流失的治理提供科学参考。

1 材料与方法

1. 1 研究区概况

朱溪河小流域地域范围介于东经116°23′30″～116°30′30″，北纬25°38′15″～25°42′55″，位于福建西南部的长汀县河田镇东部，总面积为44.96 km2。该流域是南方红壤侵蚀区的典型代表，土壤侵蚀严重，年平均土壤侵蚀模数1023.26 t/km2。流域气候属中亚热带季风性湿润气候，年降水量1700～2000 mm，多年平均气温18.3 ℃。地貌类型主要为低山和丘陵，土壤主要为长期湿热气候条件下由花岗岩风化发育形成的红壤、侵蚀红壤，具有酸性强、抗蚀性极差及保水保肥能力低的特点。由于长期人为破坏，原始植被均被次生林所代替，主要植被类型为次生马尾松（Pinus massoniana Lamb.）中、幼林，樹种单一，少量的针阔混交林分布于周边高丘地区（陈志彪等，2013）。在丘陵山坡地上主要以芒萁为近地表群落，且分布不均匀呈斑块状，不同地形条件下分布各异。

1. 2 采样方法

野外样地设置在流域中部土壤侵蚀较集中的区域，以典型性为原则选择一个小山丘，在东、西、南、北4个坡向上分别设置样地（10 m×10 m）。在各坡向的不同部位（上、中、下）选取1 m×1 m典型采样点，以样点坡面的芒萁微斑块及表层土壤作为研究单元（表1）。在每个研究单元内挖取0～20 cm表层土壤样品，重复3次，样品混合均匀，带回实验室内进行风干处理;并采用齐地剪切法收集地上芒萁，挖掘法收集地下芒萁，带回实验室内测定地上和地下生物量。

1. 3 测定项目及方法

室内检测每个样点的土壤理化性质。土壤有机C和全N含量使用碳氮元素分析仪（Elementar Vario MAX，德国）测定;全P含量采用高氯酸消煮—钼锑抗比色法测定（鲁如坤，2000）。

1. 4 统计分析

采用SPSS 18.0对试验数据进行处理分析，其中采用Person相关分析法分析土壤C、N、P及化学生态计量比与芒萁生物量的关系;应用单因素方差分析（One-way ANOVO）和最小显著差异（LSD）比较不同坡向和坡位的土壤C、N、P及化学计量比的差异，并以Origin 8.0制图。

2 结果与分析

2. 1 不同微地形土壤C、N、P养分含量测定结果

2. 1. 1 不同微地形土壤有机C含量 由图1可知，整个研究区的土壤有机C含量均较低，最高值为10.46 g/kg，最低值仅为1.30 g/kg。在各坡向，土壤有机C含量均呈下坡位显著高于中坡位和上坡位的趋势（P<0.05，下同），其中在北坡向和西坡向呈由下坡位向上坡位递减的趋势，东坡向和南坡向的最低值则出现在中坡位;总体平均值排序为：北坡向>东坡向>西坡向>南坡向。在不同坡位方面，东、西、北坡向的下坡位土壤有机C含量间差异不显著（P>0.05，下同），三者均显著高于南坡向;中坡位北坡向的土壤有机C含量显著高于东、西、南3个坡向，东坡向显著高于西坡向和南坡向;上坡位的各坡向间均呈显著差异，其土壤有机C含量排序为：北坡向>东坡向>南坡向>西坡向。

2. 1. 2 不同微地形土壤全N含量 从图2可看出，土壤全N含量最高值为0.49 g/kg，最低值仅为0.05 g/kg，表明N素方面十分匮乏。除南坡向外，全N含量在其他3个坡向均呈下坡位显著高于中坡位和上坡位的趋势，其中在西、南和北3个坡向均呈由下坡位向上坡位递减的趋势，东坡向的上坡位高于中坡位，但二者间差异不显著。在不同坡位方面，下坡位土壤全N含量排序为：西坡向>北坡向>东坡向>南坡向，其中北坡向和东坡向间差异不显著;中坡位土壤全N含量排序为：北坡向>东坡向=南坡向>西坡向;上坡位土壤全N含量排序为：北坡向>东坡向>南坡向>西坡向，其中西坡向和南坡向间差异不显著。

2. 1. 3 不同微地形土壤全P含量 从图3可看出，土壤全P含量最高值为0.26 g/kg，最低值为0.04 g/kg，含量不高。北坡向的上坡位土壤全P含量显著高于下坡位和中坡位，下坡位和中坡位间差异不显著;各坡位的最高值均出现在北坡向，且显著高于其他坡向。东坡向和南坡向呈相同的变化趋势，即中坡位低、上下坡位高，西坡向则呈现由下坡位向上坡位递减的变化趋势。在不同坡位方面，下坡位土壤全P含量排序为：北坡向>西坡向>东坡向>南坡向;中坡位排序为：北坡向>东坡向>西坡向>南坡向;上坡位排序为：北坡向>南坡向>东坡向>西坡向。

2. 2 不同微地形土壤C∶N、C∶P和N∶P生态化学计量比

2. 2. 1 不同微地形土壤C∶N生态化学计量比 由图4可知，土壤C∶N的变化范围在17.76～33.13，其中最低值在南坡向的中坡位，最高值在南坡向的上坡位。从不同坡向的变化趋势来看，北坡向的变化最小，从下坡位到上坡位C∶N均集中在25.00左右，差异不显著;东坡向和南坡向的土壤C∶N变化趋势一致，由下坡位到上坡位呈先减后增的变化趋势，其中南坡向的变化幅度较大，中坡位显著低于上坡位;西坡向则呈由下坡位到上坡位先增后减的变化趋势，下坡位和中坡位间存在显著差异。在不同坡位比较，下坡位土壤C∶N间不存在显著差异，中坡位的南坡向显著低于西坡向和北坡向，上坡位的南坡向则显著高于西坡向和北坡向。

2. 2. 2 不同微地形土壤C∶P生态化学计量比 从图5可看出，土壤C∶P的变化范围幅度较大，在24.78～95.54，较大值基本集中在下坡位，下坡位土壤C∶P的排序为：西坡向>东坡向>北坡向>南坡向，其中东西坡向间差异不显著。从不同坡向的变化趋势来看，西坡向和北坡向的土壤C∶P变化趋势一致，呈由下坡位向上坡位递减的变化趋势，下坡位显著高于中坡位和上坡位;东坡向的土壤C∶P呈由下坡位向上坡位先递减后递增的变化趋势，下坡位显著高于中坡位和上坡位;南坡向的土壤C∶P则呈与东坡向相反的先递增后递减变化趋势，上坡位显著低于中坡位和下坡位。

2. 2. 3 不同微地形土壤N∶P生态化学计量比 从图6可看出，土壤N∶P的变化范围较小，集中在0.80～4.48，其中最高值出现在西坡向下坡位，最低值出现在南坡向上坡位。从不同坡向的变化趋势来看，东坡向的土壤N∶P呈由下坡位到上坡位先减后增的变化趋势，其中下坡位显著高于中坡位和上坡位;南坡向的土壤N∶P则呈相反的先增后减变化趋势，中坡位显著高于上坡位和下坡位;西坡向和北坡向变化趋势一致，均由下坡位到上坡位递减，其中西坡向的下坡位与中坡位和上坡位差异显著，北坡向的3个坡位间差异均达显著水平。从不同坡位的变化趋势来看，下坡位土壤N∶P的变化范围较大，具体排序为：西坡向>东坡向>北坡向>南坡向，与土壤C：P在下坡位的顺序一致;中坡位的变化排序为：南坡向>北坡向>东坡向>西坡向;上坡位的变化排序则为：东坡向>西坡向>北坡向>南坡向。

2. 3 土壤C、N、P及生态化学计量比与芒萁生物量的相关分析结果

由表2可知，土壤有机C含量与全N含量和C∶P呈极显著正相关（P<0.01，下同），与N∶P和地上生物量呈顯著正相关;土壤全N含量与C∶P和N∶P均呈极显著正相关，与地上生物量呈显著正相关;土壤全P含量与C、N、P化学计量比及生物量的相关性均不显著，其中与C∶P和N∶P间呈一定程度的负相关。C、N、P化学计量比间的相关性，C∶P与N∶P呈极显著正相关，C∶N与C∶P和N∶P均呈负相关;与生物量间的相关性，C∶P与地上生物量呈显著正相关。土壤C、N、P养分及化学计量比与地下生物量间的相关性均未达显著水平。

3 讨论

土壤肥力是植物生长的基本条件，常用C、N、P作为衡量土壤肥力状况的主要指标（Six et al.，2002）。本研究中，土壤有机C、全N和全P的含量变化范围分别为1.30～10.46、0.05～0.49和0.04～0.26 g/kg，而福建省红壤3个养分指标的平均值分别为22.1、1.49和0.74 g/kg（福建省土壤普查办公室，1991），侵蚀坡地的土壤养分含量明显偏低，部分样点虽然芒萁已有效入侵，提高植被覆盖和减轻水土流失，但土壤养分仍处于较低水平。土壤有机C和全N含量在不同坡向总体上呈由下坡位向上坡位递减的变化趋势，个别样点出现中坡位含量低于上坡位的情况，但相差较小，与邓欧平等（2013）在丘陵地区的研究结果一致。究其原因是：一方面，在水土流失区，山坡地上坡位受到雨水的淋洗作用较强，土壤随雨水冲刷至坡位较低的位置;另一方面，土壤C、N含量很大程度上来源于植物枯落物的归还（Boddy et al.，2008），在上坡位由于土壤养分太低使得植被入侵较慢，进一步造成土壤养分的匮乏。在各坡向的比较，南坡向的土壤有机C含量和土壤全N含量相对较低，北坡向的土壤有机C含量和土壤全N含量相对较高，说明阴坡土壤的C、N养分含量相对高于阳坡，与张宏芝等（2011）的研究结果一致。本研究区地处南亚热带，光热条件充足，阴坡在一定程度上阳光照射较适中，能创造更有利于植物生长的环境条件，从而有利于土壤养分的积累。土壤中P素主要来自于母岩（福建省土壤普查办公室，1991），研究区土壤全P含量明显偏低，是南亚热带土壤的特性（Hou et al.，2015），P缺乏一定程度上影响了土壤微生物的生长，进而减缓土壤N的矿化过程，以致土壤N含量增加减缓（张秋芳等，2016）。在不同坡向，东、西、南3个坡向不同坡位的土壤全P含量变化幅度均较小，仅北坡向上坡位有较高值，但未呈现较明显的变化趋势，张宏芝等（2011）的研究结果也表明全磷含量在比较小的研究范围内变化趋势不明显。从土壤的全P含量来看，北坡向各坡位的值均相对较高，可能也与阴坡植物生长较好，有利于生物P积累有一定关系。

土壤C、N、P比值以土壤养分为指标，反映土壤养分循环过程，进而反映整个生态系统功能的变异性，可用来确定土壤生态系统对环境的响应机制（Elser et al.，2000;王绍强和于贵瑞，2008;贺金生和韩兴国，2010）。成土过程是多种因素共同作用的结果，土壤C、N、P含量差异较大，进而导致计量比值差异大，空间变异性相应提高。Tian等（2010）根据大量数据进行研究，发现我国土壤C∶N、C∶P和N∶P平均值分别为11.9、61.0和5.2。本研究中，土壤C∶N变化范围在17.76～33.13，福建省土壤C∶N平均值为14.8（福建省土壤普查办公室，1991），总体上研究区高于全国和福建省的平均水平。土壤C∶N较高，说明土壤有机质的矿化作用较弱（王绍强和于贵瑞，2008），而在小范围内比值产生较大的变异，可能由于水土流失造成土壤养分处于失衡状态。从不同坡向来看，北坡向的土壤C∶N从下坡位到上坡位均维持在25.00左右，除了南坡向在不同坡位变化较明显外，东坡向和西坡向不同坡位的土壤C∶N也接近25.00，在一个较小范围内波动。Cleveland和Liptzin（2007）的研究结果也表明，不同生态系统土壤C∶N会处于一个相对稳定的状态。研究区由于严重的水土流失，造成土壤C∶N偏高，但仍基本维持在一个相对稳定的状态。研究区土壤C∶P的变化范围幅度较大，在24.78～95.54，根据Tian等（2010）的研究结果，土壤C∶P的均值在我国热带亚热带地区约为78，研究区只有东坡向和西坡向的下坡位样点比值高于78，其余樣点均低于78。土壤P含量主要来源于母岩，由于土壤侵蚀造成表层土壤P含量均相对较低，而处于下坡位的土壤由于植物生长开始有较多的有机C积累，植物养分的归还影响土壤C∶P（Moore et al.，2011），故土壤C∶P相对较高。当土壤C∶P较大时，会发生P生物固定，反之则发生P矿化（陈怀满，2010），说明研究区大部分样点土壤均进行P矿化，以更好促进植物生长。从不同坡向的变化来看，土壤C∶P大体趋势呈由下坡位向上坡位递减的变化趋势，东坡向下坡位由于有机C含量较高，造成土壤C∶P较大。本研究区土壤N∶P的变化范围在0.80～4.48，各样点土壤N∶P均低于我国亚热带土壤的平均值6.4（Tian et al.，2010）。根据Tessier和Raynal（2003）的研究结果，N∶P可作为诊断N饱和的指标，N∶P<14为N限制，N∶P>16为P限制，说明本研究区土壤养分主要受N限制。对芒萁植株（陈奶寿等，2016）和叶片（陈俊佳等，2018）的化学计量比研究均认为，其恢复过程主要受P限制，表明芒萁的养分状况与土壤养分形成差异。张秋芳等（2016）研究认为，红壤侵蚀区植物在生长过程中逐渐适应低P胁迫，因此在生态恢复过程对N素的响应更敏感。植物通过调节自身的养分特征，以适应养分的限制（Fan et al.，2015）。从不同坡向的变化来看，下坡位土壤N∶P基本高于上坡位，说明上坡位的土壤受到N限制尤为严重。

严重水土流失区，芒萁常作为先锋植被快速侵入覆盖地表，使水土流失减少，进而提升土壤有机C含量（李小飞等，2013），在植被恢复过程中，有机C对土壤养分有良好的指示作用（张秋芳等，2016）。本研究中，土壤有机C含量与土壤C∶P、N∶P和芒萁地上生物量均呈显著或极显著正相关，说明土壤有机C的提高有利于芒萁生长，以进一步应对N缺乏的立地条件。土壤C∶P与芒萁地上生物量具有显著相关性，说明土壤C∶P对植被生长具有很强的指示作用，在植物适应P限制的条件下，土壤有机C含量增加对促进植物生长具有重要作用。

4 结论

南方侵蚀红壤山地土壤在芒萁入侵的恢复阶段受N素限制作用较明显，尤其中上坡位受到N限制的作用更明显，一定程度造成土壤恢复过程缓慢。

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（責任编辑 罗 丽）