杨树不同功能叶片叶绿素含量变化研究

郑英达

摘要    本文探讨了杨树不同功能叶片的叶绿素含量变化，以期为杨树功能叶片形态结构及生理特征的差异研究提供基础数据。结果表明，杨树不同方向功能叶片叶绿素含量表现为南部叶>东部叶>西部叶>北部叶，同一枝上不同部位叶片的叶绿素含量呈现波浪型变化，不同叶位叶片的叶绿素含量表现为倒一叶> 倒二叶>倒三叶。

关键词    杨树;功能叶片;叶绿素含量

中图分类号    S792.11        文献标识码    A

文章编号   1007-5739（2020）13-0102-02                                                                                     开放科学（资源服务）标识码（OSID）

Abstract    In order to provide basic data for the study of the differences in morphological structure and physiological characteristics of functional poplar leaves， the changes of chlorophyll content in different functional poplar leaves were discussed in this paper. The results showed that the chlorophyll content of functional poplar leaves in different directions were showed as south leaves>east leaves>west leaves>north leaves， the chlorophyll content of leaves in different parts of the same branch changed in a wave pattern， the chlorophyll content of leaves in different leaf positions showed the rule of into one leaf>into two leaves>into three leaves.

Key words    poplar; functional leaf; chlorophyll content

杨树因具有生长快、适应性强、无性繁殖等特性，近几十年成为我国北方地区建设速生丰产林和世界各国普遍种植的首选树种[1]。研究杨树功能叶片的叶绿素含量变化具有重要意义，能够为杨树种植的高密高产、合理安排植株密度以及速生高产杨树品种的选育提供依据[2]。本文从指导实际生产的角度选取4个杨树品种进行功能叶叶绿素含量的测定，进而得到杨树共同的生理生态特性，以期为今后对杨树生理生态中高光合能力叶片的更深入研究提供数据支撑，并且对生产实践起指导性作用[2]。

1    材料与方法

1.1    试验材料

选取4个杨树品种，分别标记为1号、2号、3号和4号。

1.2   试验方法

1.2.1    不同方向的功能叶片叶绿素含量。在树体生长期，选择树体中部长势均匀、健康（无病虫害）的同一轮生枝的枝条，同一时间从东、南、西、北等4个方向分别取相等数量的叶片，测定叶片叶绿素含量[3]。3次重复。

1.2.2    不同部位的功能叶片叶绿素含量。在树体的生长期，选择树体中部长势均匀、健康（无病虫害）的枝条上第1、5、10、15、20、25、30片叶片进行叶绿素含量测定。每部位分别选取叶片，3次重复。

1.2.3    不同叶位的功能叶片叶绿素含量。在树体的生长期，选择树体中部长势均匀、健康（无病虫害）的枝条，选取其中叶龄达到成熟期、光合机构完整、光合酶活性强的倒一叶、倒二叶、倒三叶，测定各叶片叶绿素含量，3次重复。

1.3    测定内容与方法

采用丙酮-乙醇混合法提取叶绿素，2～3 d叶绿素提取完全后，利用UV-2102 C型紫外可见分光光度仪测定在663 nm和645 nm处的光密度值，计算各功能葉片中的叶绿素含量。

2    结果与分析

2.1     杨树不同方向功能叶片间叶绿素含量比较

由表1可知，南部的叶片叶绿素含量较其他3个方向含量多，北部功能叶片中叶绿素含量为最低。4个品种杨树不同方向功能叶片叶绿素含量变化规律为南部叶>东部叶>西部叶>北部叶，与光合速率的规律趋势相同。

2.2    杨树枝的不同部位功能叶片叶绿素含量比较

由表2可知，1号品种叶绿素最大值出现在第30片叶，较平均叶绿素含量增加6.45%;2号、3号和4号杨树品种的叶片叶绿素含量最大值均出现在第15片叶，分别较平均叶绿素含量增加6.41%、2.49%、1.24%。4号品种第25片叶的叶绿素含量达到最低值，较平均叶绿素含量减少1.17%，1号、2号、3号品种在第1片叶出现最小值，分别较平均叶绿素含量减少26.09%、1.06%、10.49%。同一植株不同部位叶片的叶绿素含量以最幼嫩的叶片最低，随着叶片生长，叶绿素含量不断增加，达到高峰;随着叶片的衰老，叶绿素含量下降，因而叶绿素含量的差异与叶片发育状况密切相关，呈现规律性的变化。

2.3    杨树不同叶位功能叶片叶绿素含量比较

由表3可知，同一时期不同叶位功能叶片叶绿素含量为倒一叶>倒二叶>倒三叶。不同品种杨树之间具有一定差异，1号品种倒一叶叶绿素含量较倒二叶增加0.87%，倒二叶较倒三叶的叶绿素含量增加0.15%;2号品种倒一叶叶绿素含量较倒二叶增加0.94%，倒二叶叶绿素含量较倒三叶增加0.44%;3号品种倒一叶葉绿素含量较倒二叶增加0.21%，倒二叶叶绿素含量较倒三叶增加2.10%;4号品种倒一叶叶绿素含量较倒二叶增加6.03%，倒二叶叶绿素含量较倒三叶增加0.17%。

3    结论与讨论

试验结果表明，不同方向上的功能叶片叶绿素含量变化规律为南部叶>东部叶>西部叶>北部叶。同一枝的不同部位叶片以最幼嫩的叶片叶绿素含量最低，随着叶片生长，叶绿素含量不断增加;达到高峰后，随叶片的衰老，叶片叶绿素含量下降。这是因为上位叶幼嫩、内部结构不完善，叶绿素含量低，呼吸旺盛，造成光合速率低;下位叶片叶龄较大，结构组织内部开始遭到破坏，生理功能逐渐衰退，细胞膜透性增大，光合过程中的酶系统尤其是在碳同化过程中起主要作用的RUBP羧化酶活性降低，光合速率也较低[4-5]。不同叶位叶片光合作用的光补偿点、光饱和点及CO2补偿点、CO2饱和点也不同。健壮功能叶由于各项生理指标处于最佳时期，生理功能最旺盛，故光合速率最高。由于本试验在取叶片过程中选定的叶片为第1～30叶逢第5叶和第10叶的大枝，一些树种第30叶时还未到下位叶，所以一些数据效果不够明显。

在同一时期，不同叶位功能叶片叶绿素含量为倒一叶>倒二叶>倒三叶，杨树倒一叶的叶绿素含量平均较倒二叶高 0.21%～6.03%，倒二叶的叶绿素含量较倒三叶高0.15%～2.10%。由此可见，杨树产生果实后不同叶位叶片间叶绿素含量相差较大。这其中很重要的原因是到了生物生长后期，叶绿体的间质破坏，类囊体膨胀、裂解，叶绿素含量迅速下降，同时色素的降解也会导致光合速率下降[6]。此外，Rubisco酶的分解、光合电子传递与光合磷酸化受阻也是光合速率下降的原因。因此，导致距离顶端越近的功能叶片叶绿素含量越多，而依次向下的功能叶叶绿素含量减少，同时叶绿素的含量随叶龄的增长而减少。叶绿素含量一定程度上证明了不同功能叶片在光合作用的光能利用、光合所需气体原料提供、受光程度等方面呈相同的变化趋势。因此，分析各品种净光合速率的大小，必将对杨树品种的遗传特性研究更为深入，对于杨树品种选育具有重要的意义。

4    参考文献

[1] 王沙生，王世绩，裴保华.杨树栽培生理研究[M].北京：北京农业大学出版社，1990：96-98.

[2] 尹祚栋，江永清，史观海，等.杨树速生丰产用材林栽培密度试验研究[J].甘肃林业科技，1993（3）：1-7.

[3] 李鸣，周永斌.辽阳地区不同杨树品种光合速率的研究[J].西北林学院学报，2006，21（6）：28-31.

[4] 高照全，冯社章，李天红，等.苹果树冠不同部位叶片结构、内含物和模拟光合能力的比较[J].中国生态农业学报，2010，18（6）：1245-1250.

[5] 彭舜磊，由文辉，王强，等.天童栲树冠层叶片碳同位素组成特征及与光合参数关系[J].水土保持研究，2016，23（3）：274-277.

[6] 牛军强，曹永华，孙文泰，等.陇东旱塬苹果树冠不同部位叶片光合及荧光特性对间伐方式的响应[J].甘肃农业大学学报，2017，52（6）：44-50.