黄淮麦区小麦倒春寒危害机理及防控措施研究进展

陈 翔，林 涛，林非非，张 妍，苏 慧，胡燕美，宋有洪，魏凤珍，李金才

(1.安徽农业大学农学院，安徽合肥 230036； 2.四川大学化学学院，四川成都 610064)

小麦(TriticumaestivumL.)是世界上主要粮食作物之一，也是中国第三大粮食作物，其产量约占全球小麦总产量的17%[1]。近年来，随着“温室效应”的不断加剧，全球变暖已成为不争的事实，过去100年间(1906-2005年)地球表面的温度上升了0.74 ℃，预计接下来的100年内温度将继续上升1.8～4.0 ℃[2-3]。气候变暖不仅导致极端温度事件(低温和高温)出现的频率、强度和持续时间不断增加[4-5]，而且加速了小麦的生育进程，使其在遭受春季低温时更易受到伤害[6-7]，因此春季低温已成为限制小麦生产的主要非生物胁迫因素之一。黄淮麦区是中国小麦主产区之一，小麦年播种面积和产量约占全国小麦播种总面积和产量的58%和67%[8]。倒春寒是该地区主要的农业气象灾害之一，多发生在每年的3月底至4月上中旬，此时小麦处于营养生长和生殖生长并进的关键时期，其幼穗也正处于减数分裂和四分体形成的关键时期，对低温非常敏感，若遭遇突然降温会造成幼穗受伤或死亡，正在抽穗的穗头变白，出现部分小穗不结实甚至全穗不结实的现象，严重时减产幅度可达 30%～50%[9-10]。据统计，黄淮麦区在2004—2005年发生了大规模的低温冻害，其中仅河南省的受灾面积就超过1.33×106hm2，绝收面积甚至达到2.67×105hm2左右[11]；2009年黄淮麦区再次发生大规模倒春寒灾害，小麦减产严重[12]；2013年3月中下旬至4月上中旬黄淮麦区由于气温的剧烈变化，正处于孕穗期的小麦又遭受了大范围的低温冻害[13]。因此，黄淮麦区发生倒春寒的概率较大，在河北省南部、山东省中部和河南省西部等地区的发生频率可达30%以上，其中山东省中部泰山地区一带的发生频率甚至高达70%[14]。同时，倒春寒的发生具有随机性和不可预见性，灾前预防和灾后补救措施也难以及时到位，从而对小麦生产造成了不可估量的损失[15]，目前倒春寒已成为黄淮麦区小麦生产中亟待解决的关键问题。因此，明确小麦倒春寒的危害机理，并提出相应的预防和应对技术措施，对保障黄淮麦区小麦的高产、稳产具有重要意义。本文从细胞膜系统、光合作用、呼吸作用、活性氧代谢、渗透调节物质以及内源激素代谢等方面总结阐述了倒春寒对小麦的危害机理，提出了预防和补救措施，并对倒春寒研究中存在的问题及其前景进行了展望，以期为有效预防倒春寒提供参考。

1 小麦倒春寒危害机理

1.1 倒春寒对细胞膜系统的影响

研究发现，低温胁迫下细胞膜结构的破坏是导致作物生理代谢异常和死亡的根本原因，且叶绿体的膜结构在低温下首先被破坏[16-17]。当外界环境温度降至植物的临界温度时，会导致细胞膜膜脂发生相变，由流动的液晶态变为固化的凝胶态，抑制原生质流动，造成膜的收缩，从而出现裂缝或通道[18]。这种变化不仅使膜的透性增大、胞内溶质外渗，而且破坏了膜结合酶系统，打破了其与非膜结合酶系统的平衡，导致细胞代谢失调和功能的紊乱，最终对植物造成不可逆的伤害[19]。王晓楠等[20]研究表明，抗寒性强的小麦品种叶鞘质膜的稳定性高于抗寒性弱的品种，维持寒地小麦封冻期叶鞘质膜的稳定性有助于提高小麦的抗寒性。三烯脂肪酸(TAs)是植物膜脂中主要的不饱和脂肪酸。Routaboul等[21]研究发现，提高叶绿体膜的TAs含量能增强植物生长早期的耐寒能力。有研究认为，植物细胞膜脂成分中不饱和脂肪酸所占比例越大，即脂肪酸不饱和指数越高，膜脂发生相变的温度就越低，膜的冷稳定性就越高，则抗寒性就越强[19,22-23]。因此，提高细胞膜的冷稳定性是增强小麦抗倒春寒能力的根本途径。

1.2 倒春寒对光合作用的影响

光合作用是植物能量转化和物质代谢的源泉，是积累干物质的唯一途径，也是对低温最敏感的生理生化过程之一[24-25]。叶绿体结构、光合色素含量、光合速率及光系统Ⅱ(PS Ⅱ)活性等在低温胁迫下均能受到不同程度的破坏或抑制[26-28]。叶绿体在低温胁迫下首先会发生膨胀，类囊体腔膨大变形，被膜变成许多串联的小囊泡；随着胁迫时间的延长，叶绿体的基粒剁叠片层逐渐消失，出现基粒囊泡化现象，被膜破裂解体，内含物与细胞质混合在一起[29-30]。由于叶绿素的生物合成是一系列酶促反应过程，因此低温能抑制叶绿素的生物合成，叶片表现出缺绿或黄化现象。陈思思等[31]研究发现，在小麦拔节期-2 ℃处理48 h后，叶绿素a、b及其总量分别降低了29.67%、58.57%和29.71%。范琼花等[32]研究发现，低温胁迫影响小麦叶片核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(RuBPCase)和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)这2种光合碳同化过程的关键酶的活性。刘蕾蕾等[33]研究发现，小麦孕穗期叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)均随着低温胁迫时间的延长呈下降趋势。此外，Li 等[34]通过2年大田试验研究，发现春季低温胁迫能显著降低小麦叶片PS Ⅱ的最大量子效率。因此，低温胁迫主要通过改变叶绿体结构，抑制叶绿素的生物合成和光合碳同化过程的关键酶等一系列生理生化过程来降低小麦叶片的光合速率，进而降低干物质的积累，最终导致作物减产。

1.3 倒春寒对呼吸作用的影响

呼吸作用是代谢的中心枢纽，为植物的生长发育提供能量来源。通常植物的呼吸速率会随着低温胁迫时间的延长呈现先升高后降低的变化趋势[18]。刘丽杰等[35]研究发现，随着温度的降低，小麦叶片中参与呼吸代谢途径的磷酸果糖激酶(PFK)、己糖激酶(HK)、丙酮酸激酶(PK)以及三羧酸循环代谢酶的活性均表现出先升后降的变化趋势。线粒体是进行有氧呼吸的主要场所，低温胁迫初期，呼吸作用会因淀粉水解导致呼吸基质的增加而增强，以此来维持体内代谢和能量供给[19]；但随着低温时间的延长，线粒体发生膜脂相变，变大膨胀，内脊腔在增大的同时变得短粗，严重时内脊甚至发生解体[36]，导致氧化磷酸化解偶联，生成的ATP较少以致于无法满足细胞代谢所需的能量，进而增强无氧呼吸来满足能量供应，但同时也会积累大量的乙醇、乙醛等毒害细胞原生质的物质[19]。Kurimoto等[37]研究认为，低温下植物呼吸稳态的保持和较高的ATP生产效率有助于维持正常的生长发育。因此，低温胁迫主要通过破坏线粒体结构，造成呼吸“空转”，能量供应缺乏，引起生理生化代谢的紊乱，最终影响植物的生长发育。

1.4 倒春寒对活性氧代谢的影响

1.5 倒春寒对渗透调节物质的影响

低温会降低细胞间溶液浓度，增大渗透压，促使胞内原生质溶液向外渗透并结冰，导致细胞脱水失活[41]。渗透调节是植物对低温胁迫的一种重要响应机制，其关键在于细胞主动合成积累与应激耐受性相关的脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖等有机渗透调节物质来提高细胞液的浓度，从而降低渗透势[42]。张 军等[43]研究发现，小麦孕穗期低温胁迫24 h后叶片中脯氨酸含量的增幅可达552.94%。李春燕等[44]研究也发现，小麦药隔期低温胁迫后，游离脯氨酸和可溶性蛋白的含量均随着胁迫程度加重而增加。这是因为脯氨酸具有较强的亲水性，能增强细胞的持水力；同时其含有的亚氨基还能与蛋白质结合，增加蛋白质的亲水表面，激发抗氧化酶的活性，清除羟自由基来保护植物组织[45]。可溶性蛋白具有较强的亲水性，低温胁迫下其含量的增加能增强细胞持水能力，减少原生质体因结冰而导致的细胞损伤或死亡。吴青霞等[46]发现，在小麦药隔期低温胁迫 3 d后，其叶片中可溶性蛋白含量的平均增幅为 11.2%，也有研究发现，在孕穗期遭遇低温胁迫能使小麦叶片中可溶性蛋白的含量降低 74.7%[43]，这可能是因为低温对药隔期小麦叶片中可溶性蛋白的负效应的影响远远超过了正效应，导致可溶性蛋白的匮乏[47]。Zhang等[48]研究发现，孕穗期低温胁迫后，小麦不同部位小穗的蔗糖含量和蔗糖磷酸合成酶(SPS)的活性均有不同程度的增加，这是因为低温胁迫下小麦通过增加可溶性糖的含量来提高细胞液的浓度，降低细胞水势，防止原生质过度脱水，维持细胞膜的稳定性，增强抗寒能力[49-50]。此外，低温胁迫下脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖等渗透调节物质可通过其含量的变化调节渗透浓度来启动脱落酸(ABA)的形成，进而诱发相关蛋白质的合成来提高小麦抵抗低温的能力[51-52]。

1.6 倒春寒对内源激素的影响

内源激素在调控植物的生长发育中有重要作用，低温胁迫会打破植物体内原有的激素平衡，表现为抑制生长的激素增加，促进生长的激素减少，从而导致代谢途径的变化。内源激素作为信号分子参与低温胁迫的调控，其中，ABA和赤霉素(GA3)在植物抵御低温过程中起着重要作用[53]。研究发现，随着拔节期低温胁迫的加重，小麦叶片中ABA的含量呈先升后降的变化趋势[39]。这是因为低温胁迫初期内源ABA含量的增加可诱导抗寒基因的表达和抗逆相关蛋白质的合成，从而增强植物的抗寒能力[54]，但随着胁迫程度逐渐加重，对植株造成了不可逆的伤害，进而导致叶片中ABA的含量下降。此外，ABA还与小花的败育密切相关，低温胁迫诱导ABA的积累，抑制了绒毡层细胞壁中蔗糖转化酶的活性，进而限制了蔗糖的供应，影响花粉发育，导致小花不育[55]。药隔期低温胁迫后，小麦叶片中ABA的含量随胁迫的加重呈上升趋势，而GA3的含量则呈下降趋势[44]。一般而言，低温胁迫下抗寒性弱的植株的GA3含量高于抗寒性强的植株，因此也有研究认为，相较于ABA的含量，植株体内ABA/GA3的比值更能代表植株抗寒能力的强弱[56-57]。Zhang等[48]研究发现，孕穗期低温胁迫会降低小麦穗部的生长素(IAA)含量，且上部和下部小穗IAA含量的降低幅度明显大于中部小穗，表明后发育的上部和下部小花更易受到低温的影响。此外，也有研究认为不同基因型小麦抗寒能力的差异与内源GA3、IAA以及细胞分裂素(CTK)含量的高低有关[58]。因此，低温逆境胁迫下植物体内多种内源激素含量的变化和平衡以及激素间的协同或拮抗作用对调节体内物质的动态平衡和增强抗寒性有重要作用。

2 小麦倒春寒的防控措施

2.1 选育耐寒品种，搞好品种布局

不同基因型小麦品种对倒春寒的响应机制不同，其受危害程度也有轻重，选育耐寒品种是提高小麦抗倒春寒能力的根本途径。野生小麦亲本间遗传的多样性被认为是提高小麦抗寒性的重要基因来源[59]。河南科技学院主要通过提前播种、早代密植和加强结实性选择3种措施培育出在黄淮南片麦区具有抗倒春寒能力的百农系列小麦品种[60]。王宗启[61]发明了一种抗倒春寒小麦新品种的培育方法，为培育耐寒小麦品种提供了参考。一般抗倒春寒能力强的小麦品种不孕小穗少、可孕小穗和小花多、花粉量大、柱头活性强，具有较强的灾后恢复能力[60]。因此小花的生长发育情况和穗部结实率可作为评判小麦品种抗倒春寒能力的重要指标。此外，在实际生产中，应结合当地历年倒春寒发生的频率、强度以及茬口早晚情况，调整品种布局，做到冬性、半冬性和春性小麦品种的合理搭配种植[11]。

2.2 适宜水肥管理

适宜的水肥管理能改善土壤的水肥条件，增强小麦对养分的吸收和利用，提高其抵抗倒春寒的能力，减轻倒春寒对生长发育的影响。氮磷钾肥合理配施不仅能改善小麦长势，还能推迟小麦的生育进程，从而有效地避开低温敏感期[62]。此外，适宜的钼磷配施可通过增加叶片中可溶性糖、可溶性蛋白和抗坏血酸含量来增强小麦抵御低温胁迫的能力[63]。在小麦拔节期遭遇低温前后施氮能有效缓解低温胁迫造成的伤害，低温前施氮能提高主茎的耐低温能力，低温后施氮则能降低有效分蘖籽粒产量的降幅[38]。研究发现，营养生长期进行适度的干旱处理能提高小麦的光合性能和抗氧化能力，从而提高小麦在拔节期对低温的抵抗能力[64]。通过灌水也能提高小麦大分蘖的成活率和潜蘖成穗率，进而缓解拔节期低温对小麦的伤害[65]。因此，深入研究水肥运筹提高小麦抗寒能力的作用机理，明确适宜的水肥运筹模式，有助于缓解倒春寒对小麦的伤害。

2.3 应用外源化学调控物质

低温胁迫能引起小麦植株内源激素含量和动态平衡的变化，应用外源化学调控物质对增强小麦的耐寒能力有重要作用。外源喷施ABA能通过重组小麦叶片叶绿体的超微结构，调控糖代谢相关酶基因的表达，增强小麦对低温的抵抗能力[52,66]。同时，外源施用GA3、茉莉酸甲酯(MeJA)和水杨酸(SA)也能提高小麦对低温的耐受能力[67-69]。杨文钰等[70]发现，在小麦孕穗前叶面喷施特效烯能增加穗粒数，缓解低温伤害。汪 强等[71]报道，外施6-苄氨基腺嘌呤(6-BA)和叶面肥能缓解拔节期低温对小麦光系统的伤害，增加穗粒数、千粒重和产量。此外，低温胁迫下施硅可提高小麦叶片的Pn、Gs以及水分利用率，进而缓解低温胁迫对植株的危害[32]。因此，应用外源化学调控物质来提高小麦抗寒能力也是缓解低温胁迫的有效手段。在大田生产中，应用外源化学调控物质与无人机飞防结合对防控倒春寒具有良好的发展应用前景。

2.4 其他农艺措施

通过提高整地和播种质量以及选择适宜的播种量提升出苗质量，达到苗全、苗匀和苗壮，增强作物对低温的抵抗能力[11,60]。此外，通过镇压对小麦叶片形成机械损伤，能提高叶片净光合速率、光系统Ⅱ的最大光化学效率、抗氧化酶的活性和渗透酶的活性，进而提高作物的耐寒性[72]。适时中耕松土，不仅能防除杂草，减少病虫害的发生，还能疏松土壤，调节土壤透气性、温度和水分，增加小麦分蘖数。此外，通过熏烟提高地温在一定程度上也能缓解低温对小麦的伤害，但使用这种方法时要注意对环境的污染，并预防火灾[11]。

3 今后的研究方向

3.1 运用分子生物学等相关技术选育耐倒春寒小麦品种

不同基因型小麦品种因发育特点不同，在遭受倒春寒时其受害程度也有轻重，因此选育耐寒品种是提高小麦抗倒春寒能力的根本途径。但小麦耐寒性是一种较复杂的性状，受生态环境因素影响较大，采用常规育种方法选育耐倒春寒品种耗时较长，且难度较大。因此充分利用CRISPR/Cas9和基因堆积等分子生物技术对小麦耐倒春寒基因进行定位和编辑[73-75]，结合传统育种工作筛选遗传稳定的耐倒春寒指标，进而加快耐倒春寒小麦品种的选育。

3.2 利用作物表型组学为栽培防控技术的应用提供决策支持

倒春寒是黄淮麦区主要的农业气象灾害之一，其发生具有随机性和不可预见性，因此灾前预防和灾后补救措施通常难以及时到位，而作物表型组学通过植物建模、高通量测序和高通量(大田和实验室)表型平台等最新的技术和平台[76-78]，可实现对作物细胞、器官和群体不同层次的监控，获取作物不同生长发育阶段的动态性状，从而有助于深入研究小麦倒春寒的致灾减产机理与响应机制，明确小麦对倒春寒响应的敏感时段与耐性范围，阐明灾害的防控指标，最终为研发减灾保产调控的关键栽培技术提供决策支持。

3.3 加强多重逆境胁迫叠加效应与机理的探索

小麦的耐倒春寒能力与生长环境密切相关。由于气候变暖导致极端气候事件出现的频率、强度和持续时间不断增加[4-5]，因此在大田尺度下还应加强低温、干旱以及两者叠加逆境胁迫下效应与机理的探索，综合考虑小麦的生长发育特性及生长环境等因素开展针对性的研究，从而为找到更有效的倒春寒综合防控方法提出新的思路，进而提升中国小麦栽培管理和生产服务能力，确保小麦的绿色丰产与粮食安全。