樟子松优良家系选择及高世代种子园营建技术研究

郭成博，李静，李春明

(黑龙江省林业科学研究所，黑龙江 哈尔滨 150081)

树种在不同分布的环境下品质间会存在很大差异[1]。樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv.)群体内遗传变异较大，群体间遗传变异较小[2]，因此种源选择十分重要。多年来，通过樟子松全分布区、引种区的多点种源试验，为东北各造林地区都选择出了最佳的种源[3]。在优良种源中选择优良单株建立种子园，将充分发挥种源和单株双重选择的累加遗传效应。因此，在优良种源中选择优良林分改建成母树林、从母树林中选择优树营建无性系种子园，再采集种子园种子建立评比林，通过子代测定选择优良家系，改建1.5代种子园，最后利用优良家系中的优良单株营建2代种子园，通过持续的评比、选择、建园，将逐步提高遗传增益[4-8]。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区自然概况

试验区位于黑龙江省东南部张广才岭东坡的林口县青山林木种子园，130°20′—130°40′ E，45°17′—45°30′ N，属浅山区丘陵地貌，以暗棕壤为主。施业区大部分坡度在10～15°，海拔高度300～500 m，年平均气温3.2 ℃，年降雨量600～800 mm，无霜期120 d左右。

1.2 试验地和试验材料

青山樟子松初级无性系种子园建园材料来源于青山种子园的樟子松母树林及种子园种子，1981年定植。2010年该种子通过了黑龙江省林木品种审定委员会的认定(编号：黑S-CSO(1)-PS-011-2010)。为了提高遗传多样性和品质，本研究将建园材料分为两个部分，分别是家系评比林中选择的优良家系和种源试验林中选择的优良种源[9]中的优良单株种子。

1.3 试验设计

1.3.1 优良家系评比试验区组设计 由于受到地块条件的限制，本研究利用77-12作为对照，将参评的49个优良家系分为五个相对独立试验(CI、CH、CG、CF、CE)，各试验均随机设计4个区组，区组双行排列，每行20株。

1.3.2 遗传增益比对设计 初级种子园遗传增益比对试验的材料为青山初级无性系种子园和4个优良种源(红花尔基、金山、卡伦山、银阿)母树林种子。

1.4 调查方法

本研究设计6 级标准评测树干通直度。通直、无分杈为1级；较通直、无分杈为2级；通直度一般(或较通直且顶端有分杈)为3级；弯曲(或通直度一般且顶端有分杈)为4级；弯曲且顶端有分杈为5级；严重弯曲且顶端有分杈为6级。材积公式采用樟子松人工林二元材积公式[10]，数据精确到0.1 cm。

1.5 种子园的营建

1.5.1 改建1.5代种子园 根据子代测定结果，结合生长疏伐进行改建[11]，采用10%和20%的选择强度分别建设两个1.5代种子园。

1.5.2 2代种子园营建 通过子代测定，在优良家系中选择优良单株，经嫁接育苗、采用错位小群团法[12]建立2代种子园。群团内株行距为5 m，群团间距为8 m。

2 结果与分析

2.1 初级种子园遗传增益分析

应用Mini Tab 16.0对树高、胸径、材积、干型进行方差分析和多重比较。青山初级种子园和4个优良种源地母树林的子代测定结果见表1、表2。

表1 不同种源性状多重比较表

表2 不同种源性状固定效应表

树高方差分析显示，试验材料间差异显著，区组间不显著，说明高生长主要受遗传影响；多重比较结果显示，青山初级种子园子代高生长性状显著优于其他4个参试材料。

胸径方差分析显示，试验材料间和区组间差异均显著，多重比较表明试验材料间差异并不显著，这种现象很可能是由于径生长受到了环境影响所致。为了解决这个问题，本研究将试验材料作为固定效应，将区组作为随机效应，利用R统计软件lme4程序包默认的restricted maximum likelihood[13]进行了线性混合模型分析。以红花尔基材料为截距(胸径18.4256)，金山种源的固定效应为0.152 2、卡伦山为1.338 8、银阿种源为-0.115 2(误差所致)，青山初级种子园子代胸径生长最优，为1.798 8。

应用R统计软件lme4程序包中lmer的分析结果显示，青山初级种子园子代树高、材积的固定效应均最大，其中树高优势明显。通过树高、胸径、材积和干型4个性状的综合分析，青山初级种子园子代生长最佳。但由于在干型分析中青山初级种子园仅排第三位，因此，在建设1.5代和二代种子园时，应重点考虑干型选择因素。

2.2 青山无性系种子园优良半同胞家系选择

分析从两种途径同步进行。(1)将各定值组育种值高于对照的优树挑出来，根据选择强度进行筛选；(2)根据与对照生长的差异校正五个定值组的优树育种值，根据选择强度进行筛选。最终选择两种方法交集的家系作为入选的优良半同胞家系。半同胞家系选择分析采用R统计软件Asreml-R程序包[14]进行。

2.2.1 各定值组独立分析 首先利用Asreml-R程序对CI定值组的树高、胸径、材积、干型进行分析，在应用R统计软件中的AAfun程序包提取各育种值和个体遗传力[15]。根据5个独立试验中各家系与对照性状育种值的比较，选择出各定植组的优良家系。

(1)CI定值组优良家系选择。CI定值组各性状遗传力及标准差为树高(0.085 9,0.086 5)、胸径(0.100 0，0.091 6)、材积(0.085 4,0.084 4)、干型(0.367 0，0.017 0)。分析的结果是各性状遗传力均小于0.1，说明主要受环境因素影响，受遗传影响较小。在这种情况下，不同家系的实际差异很难用方差分析和多重比较的方法分析出来，无法鉴别出家系子代优良性状的原因(由亲本特殊配合力还是一般配合力所引起)，必须通过育种值比较才能确定亲本一般配合力，见表3。

表3 CI定值组各性状育种值表

CI定值组中，树高育种值高于对照(77-12)的有六个家系(77-14、77-7、72-3、74-5、67-14、77-20)，胸径育种值高于对照的有两个家系(74-5和77-20)，材积育种值高于对照的有三个家系(77-20、67-14和74-5)。由于67-14和77-12的胸径育种值差异较小(0.179 4和0.189 5)，而树高育种值差异较大(0.173 9和-0.262 1)，因此，以树高与材积为选择标准。CI定值组选择的优良家系为67-14、74-5、77-20，其干型育种值分别为-0.044 6、-0.082 6和-0.016 5，均低于对照7(0.112 5)，说明入选家系不但生长性状优良，干型同样优良。

(2)CH定值组优良家系选择。CH定值组各性状遗传力及标准差为树高(0.903，0.352)、胸径(0.291,0.156)、材积(0.343,0.176)和干型(0.167,0.106)，都明显高于CI定值组。CH定值组(表4)树高育种值最高的家系为77-33(0.7807 1)，最低的为黄皮(-1.205 25)，差值约2.0；胸径育种值最高的家系为77-42(1.333)，最低的为黄皮(-1.726)，差值超过3.0。77-33和77-42两个家系树高育种值高于对照77-12(0.475 28)；77-33、77-42、77-44和77-26等4个家系胸径育种值高于对照77-12(0.394)；77-33、77-42和77-44等3个家系材积育种值高于对照77-12(0.014 19)。其中，77-33和77-42两个家系的3个性状育种值均高于对照，为优良家系，而77-44的胸径和材积性状育种值虽然高于对照，但是树高的育种值低于对照，可作为备选家系。77-33、77-42和77-44的干型育种值分别为0.055 41、0.070 97和0.045 21，均高于对照77-12(-0.026 47)，说明这3个家系虽生长优良，但干型性状不如对照，因此在建园时要在优良家系中着重选择生长性状较好优良单株，见表4。

表4 CH定值组各性状育种表

(3)CG定值组优良家系选择。CG定值组内，胸径、材积和干型遗传力均接近零(4.05×10-7，6.68×10-7、4.05×10-7)，树高遗遗传(遗传力及标准差为0.017 6，0.041 9)也很低，说明生长趋于一致。而育种值分析也是同样结果，说明各家系与对照趋于一致，无法进行优良家系选择，见表5。

表5 CG定值组各性状育种表

(4)CF定值组优良家系选择。CF定值组各性状遗传力及标准差为树高(0.275，0.159)、胸径(0.370，0.193)、材积(0.351，0.187)和干型(0.196，0.129)，均属于正常范围。CF定值组(表6)77-39、77-36、77-27家系树高育种值分别为0.718 7、0.575 0和0.345 9，高出对照(0.083 5)；77-39、77-36、77-27家系胸径育种值分别为1.797、1.062和0.912，高于对照(0.817)；77-39、77-36、77-27家系材积育种值分别为0.043 47、0.023 61和0.022 46，高于对照(0.016 52)。根据生长性状育种值分析，这3个家系为可作为建园入选的优良家系。其中，77-27和77-39的干型育种值低于对照，说明这2个家系干型优于对照，在选择优良单株作为建园的材料时应重点对生长性状进行选择，77-36家系的干型育种值高于对照，在选择优良单株的时候不但要考虑生长性状，还要特别关注干型性状。

表6 CF定值组各性状育种表

(5)CE定值组优良半同胞家系选择。CE定值组各性状遗传力及标准差为树高(0.174，0.12)、胸径(0.198，0.13)、材积(0.208，0.133)和干型(0.189，0.127)。遗传力结果属于正常范围。CE定值组各性状72-1、72-5、77-16、77-11家系树高育种值分别为0.103 4、0.528 5、0.174 1和0.143 9，高出对照(0.087 5)；72-5家系胸径育种值为0.914 9，高出对照(0.865 4)；72-5家系材积育种值为0.020 71，高出对照7(0.019 85)。因此确定72-5家系为优良家系。同时，72-5家系干型育种值也低于对照，说明也优于对照，在选择优良单株时主要考虑生长性状即可。

表7 CE定值组各性状育种值表

通过对五个定值组内各家系育种值与对照比较，CI定值组选择67-14、77-20、74-5三个家系，CH定值组选择出77-33、77-42两个家系和77-44一个后备家系，CG定值组因育种值过小而无法选择出优良家系，CF定值组选择出77-39、77-36、77-27三个家系，CE定值组选择出72-5一个家系。通过定值组独立选择出了九个家系和一个后备家系，从优良家系中选择优良单株建立高世代种子园时，只需考虑生长性状的有67-14、77-20、74-5、77-27、77-39家系，另四个家系除考虑生长性状外，还必须重点考虑干型因素。

2.2.2 数据矫正后优良家系选择 研究均以77-12家系为对照，将各定值组生长性状除以CI定值组对照生长性状均值，再乘以CI定值组均值，进行数据校正，获得CE定值组各性状遗传力及标准差为树高(0.271，0.072 7)、胸径(0.196，0.057 5)、材积(0.204，0.059)和干型(0.142，0.481)。通过地点整合矫正后定值组各性状育种值分析(表8)，72-5、74-5、77-27、77-36、77-39、77-20、77-33、77-42、77-44和77-8等十个家系材积育种值高于对照，与各定值组分开选择结果不同的是少了77-14家系、多了77-8家系；72-5、77-27、77-36、77-39、77-20、77-33、77-42、77-44和77-8等九个家系的胸径育种值高于对照；72-5、77-39、77-20、77-33和77-42等五个家系树高育种值高于对照。各家系干型趋于一致。

表8 地点整合矫正后定值组各性状育种值表

表9 10%选择强度优良单株选择表

2.3 1.5代及2代种子园的营建

结合两个独立试验结果，当选择强度为10%时，选择72-5、77-39、77-20、77-33和77-42为优良家系，而当选择强度为20%时，选择72-5、77-27、77-36、77-39、77-20、77-33、77-42、77-44为优良家系。为防止因近交而降低遗传品质，本研究采用错位小群团[16]法排列定植。

2.3.1 1.5代种子园的营建 营建1.5代种子园采用25种方法:(1)依据子代测定的结果进行去劣疏伐，将初级种子园改建成1.5代种子园，优点是当年即可获得种子，但数量明显降低；(2)从优良家系亲本上采集穗条，通过嫁接、定植，重新建园，优点是初级种子园可持续生产大量的种子，缺点是周期较长。

2.3.2 2代种子园的营建 以选择出的优良家系作为2代种子园的建设材料。首先以10%的强度选择五个家系，在每个家系中选择五个优良单株，按照材积大小排序后选择干型指数≤2的单株。因为建园时既要满足错位小群团法的要求，又要增加种子园的遗传多样性，本研究在5个优良家系每个家系选择5株的基础上，在20%强度选择条件下额外又选择3个家系，每个家系再各取1株优树，以满足错位小群团法28株优树的需求，见表9。利用20%强度选择营建2代种子园的方法是对前8个家系中排名前四的每个家系选择4株优树，排名后四的每个家系选择三株优树，以满足28株优树的需求，见表10。

表10 20%选择强度优良单株选择表

3 结论

3.1 樟子松初级种子园种子遗传品质明显优于优良种源地优良林分改建成的母树林种子。与四个优良种源中生长最好的卡伦山种源相比，初级种子园种子的子代树高、胸径和材积遗传增益分别为6.45、2.33、27.17。

3.2 由于建设无性系初级种子园投资较大且时间较长，可以从优良种源的优良林分中选择优良单株通过高枝嫁接建设无性系种子园。

3.3 通过青山初级种子园种子子代测定林评比分析，选择出了13个优良家系，其中，10%强度选择出5个家系，20%强度选择出8个家系。

3.4 1.5代和2代种子园可以同步进行。通过去劣疏伐将初级种子园改建成1.5代种子园；对1.5代种子园以20%强度选择优良家系，采集优树穗条进行嫁接育苗[17]，利用错位小群团排列法营建2代种子园。