青海大柴旦地区石炭纪早期珊瑚微礁的形态特征及其环境分析

段吉业，赵鑫

沈阳师范大学 古生物学院，沈阳 110034

0 引言

地史时期珊瑚礁体发育的生态特征，不论是大型礁体还是比其更小的丘礁(多为0.5～10 m等轴的丘状礁)，绝大多数只能通过任意自然风化断面来观察其形体特征。因为大多数礁体均赋存于碳酸盐岩层中，礁体与围岩风化剥蚀速度相近，极少有立体全方位观察的机会。

多位学者[1-2]曾对中国石炭纪珊瑚礁的类型和分布进行了分析，但目前已发现的石炭系下部珊瑚礁多集中于华南地区[3-4]。而本文的标本产自青海大柴旦地区大煤沟密西西比亚系上部的城墙沟组与怀头他拉组，其中除产大量珊瑚层位外，也有较多的产腕足类层位。其中的珊瑚化石主要产在砂质灰岩、泥灰岩及灰岩中。由于地处高海拔寒冷地区，物理风化强而化学风化弱，群体微礁与单体珊瑚均可呈立体剥出，且特征保存完好。本文报道的标本是20世纪90年代初在“柴达木盆地的形成与演化”项目工作期间采集的。皱纹珊瑚已有报导[5]，主要有Bradyphyllum，Siphonophyllum，Melanophyllum，Kueichouphyllum，Yuanophyllum，Clisiophyllum，Arachnolasma，Caricinophyllum及Actinocyathus等单体珊瑚；群体珊瑚有Lithostrotion，Siphonodendron及Actinocyathus等属；此外还有横板珊瑚(Syringopora)及刺毛类chaetetids微礁。本文重在分析珊瑚形体对其生态环境变化的反映，不以属种鉴别为主。记述的立体标本中，群体标本50多件，单体标本30多件。这些珊瑚礁均为微礁(coral micro-reefs)，长约3～20 cm，高约2～5 cm。此前，有的学者也曾提到见有这类小礁，并称之为帽状体(calypton)，指出“这是最小的生物建隆”，“大小由几厘米至几十厘米，形态多样 ……，一般多在大量带陆源物质的海盆地带发育”[6]，但未进行形体实例分析。至今国内外尚未有在同一段地层采得如此类型多、数量大及保存完好的微礁群的报道与分析。

这些微礁具有的共同特征是，均处在适宜生长的环境，但持续时间短暂，最终都被大型风暴重力流沉积埋葬或为沉积薄层窒息而夭亡，实为礁体发育的初始阶段—“礁芽”，其生命对环境的承受力与大多数动物幼年期一样十分脆弱，对外部环境要素的变化反应灵敏，这为了解它们对环境各要素的适应条件，也为重塑其生存环境提供了难得的可靠依据。

1 珊瑚体形态特征与环境变化的相关分析

1.1 珊瑚微礁

分析表明，微礁在突发的大型事件沉积埋葬之前，是处在适宜或尚可维持生存的多样环境中生长的，珊瑚的增殖和形态发育的特征，受控于其生存海底环境各要素的变化，如底质、水深、水动力、清浊度及沉积速率等的变化幅度与节奏，均在珊瑚礁的形体上出现灵敏的反映，并留下清晰的痕迹[7-14]。从下面微礁形态的系列变化，可观察出当时环境的各种变化。

圆盘形微礁(图1a、b) 礁面呈缓丘状，底盘上从珊瑚初始发育中心，向四周近匀称辐射增殖，出现两个显著增长期，单骸以多级二分枝增殖，礁盘直径6 cm，高2 cm。表明此类微礁生长于清水、缓流的适宜条件，生存期在2～3年之间，后被大型风暴流沉积窒息而夭亡。这类微礁有的虽在环境总体适宜、稳定状态下生长，其间出现几次短时浊水干扰，礁盘出现几次收缩，如图2(a、b、e)三个微礁出现了不同次数的收缩。

椭圆盘形微礁(图1i、j) 生存于环境适宜、弱定向水流中，礁体单向增殖较快，其长宽比5 ∶ 3.5，长高比3∶1，底盘可见单骸向两侧二分枝增殖。

蘑菇型微礁(图1c、g、h) 礁体基部呈钝锥形，上部呈伞状，整体似蘑菇形。似表明总体在清水条件下，含砂的灰质沉积速率较高，珊瑚生存年限可能不超过3年。

叠层形微礁(图1l-n) 礁体侧视多在3～5层之间，层间凹缝为受浊水干扰生长而收缩所致，凹缝的宽深程度取决于薄层浊水持续时间长短。礁顶近平或略凸起。表明这类微礁总体生活在清水期，其间有短暂的薄层浊水流经海底。

钝锥形微礁(图2d、g) 这类微礁生长在典型有定向流动的清水环境。礁面单骸生长方向变化显著，在迎水方向均向前急倾，中部缓倾，后部近直立。图2d 礁体上可分辨出5个生长期，礁龄可能为5年。

半球形微礁(图1d、k) 礁体断面上呈辐射状二分枝多级增殖，均可分辨出3个生长期。礁面覆有一层泥灰质薄膜，表明为大型风暴浊流沉积薄层，致使礁体窒息夭亡。

不规则形微礁(图1e、f；图2c、f、h) 这类礁体呈多角形，礁面单骸发育较正常。图1(e、f)示礁面局部受浊水干扰而发育不正常；图2f示礁内包裹单体珊瑚仅呈穴坑显示；图2(c、h)示礁形严重异形，礁面高低凹凸不规则，表明受浊水干扰较频繁，凹凸不平可能使水流紊乱，以利于冲走浊物，得以继续生存。上述微礁生存环境由先至后浊水干扰渐次加重。至图2(c、h)已接近其生存极限，受浊水干扰如此频繁，表明这类微礁生存的水深相比其他微礁也浅。

a、b.圆盘形珊瑚微礁(Syringopora sp.)， a. 侧视，b. 底视，×0.8，怀头他拉组；c. 蘑菇形珊瑚微礁(Actinosyathus sp.)，侧视，×0.6，怀头他拉组；d. 半球形珊瑚微礁(Syringopora sp.)风化断面，×0.7，怀头他拉组；e. 不规则多角形珊瑚微礁(Chaetetis sp.)，顶视，×1，礁面单骸保存良好，怀头他拉组；f. 不规则多角形珊瑚微礁(Phillipsastraea sp.)，顶视，×0.6，礁面后部单骸被冲蚀，礁内裹有单体珊瑚(已成穴坑)，怀头他拉组；g、h.蘑菇形珊瑚微礁(Actinosyathus sp.)，g. 侧视，h. 顶视，×1，怀头他拉组；i、j.椭圆盘形珊瑚微礁(Lithostrotion sp.)，i. 底视，j. 顶视，×0.8，城墙沟组；k. 半球形珊瑚微礁(Syringopora sp.)，侧视，×0.5，怀头他拉组；l. 叠层形珊瑚微礁(Lithostrotion sp.)，侧视，×0.7，城墙沟组；m、n. 叠层形珊瑚微礁(Lithostrotion sp.)，m. 侧视，n. 顶视，×0.7，城墙沟组。图1 怀头他拉组和城墙沟组珊瑚微礁化石Fig.1 Coral micro-reefs in Huaitoutala and Chengqianggou formations

1.2 单体珊瑚

本文单体珊瑚发育的形态特征，与微礁一样，对环境的变化在形态上也有灵敏的反映，清晰地记录下环境变化的幅度与节奏，与微礁可彼此互相印证。

直锥形珊瑚(图2p) 始部近直立生长，呈锥形，初始顶角约50°，向上缩至20°。其环纹、隔壁沟规整，表明其生长在清水、缓流的稳定环境。

弯锥形珊瑚(图2k) 始部歪倒，以增大在底质上的支撑面，向上弯曲保持杯部迎向来水方向。其环纹规整，环褶宽凸相近，表明环境仅微有变化，总体环境为清水、定向缓流的适宜条件。

陀螺形珊瑚(图2q) 始部钝锥形，锥角约60°，成年呈粗柱形，直径由于高凸的环褶而明显变化。表明其生长期间，受过几次浊水流的干扰，时有收缩。

曲柱形珊瑚(图2m-o) 直径因环褶发育而出现粗细变化，每隔2 cm出现一“V”形凹口，凹口两侧的环纹仍规整。这种凹口，推测可能是在弱浊水期能加快杯部流水外泄，以利于冲走散布在杯部的微细沉积。凹口之间则为正常生长的清水期，因而环纹完整。图2n与图2o特点相似，但柱体弯曲加大，直径变化变频繁，“V”形凹口更陡倾，环纹多向一侧歪斜，初始锥形歪倒，在底质上加大支撑面。这类珊瑚生长于弱浊水流频繁来袭，珊瑚体发育出现异常现象。图2m无凹口段环纹呈流纹状弯曲且变化多；凹口段，凹口多而窄深，两侧环纹呈细波状。表明这类珊瑚生长条件恶劣，已接近生存条件的底线，难以正常生长，多个深窄凹口加大了杯部水流的外泄，冲走浊积物。这些异常构造表明珊瑚处在残喘维生状态。

歪倒再生形珊瑚(图2i、j、l) 在歪倒前隔壁沟较规则，环纹细而环褶窄凸，表明环境较适宜；歪倒后环境仍适宜继续生长，直径近等粗。图2l 歪倒后向不利方向发展，直径变化较大。图2j 歪倒前环境较差，环纹不规则且与柱体斜交生长；歪倒后环境更差，直径显著变细。这3种歪倒再生形珊瑚分别反映出歪倒前后环境条件的变化幅度。

从上述单体珊瑚形态特征的系列变化，清晰地记录了珊瑚对环境要素变化灵敏反映的形体记录。环境条件的适宜程度，可以从其形体发育的细部特征观察出来。当环境是清水缓流，形体发育规则(图2p)；定向水流较明显时，杯部因迎水方向生长而弯曲(图2k)。出现浊水流干扰时，轻者杯部出现“V”凹口，以加速水流泄水冲走微细浊物(图2o)；浊水来袭较频繁时，环褶多而不规则(图2n)；当浊水密度加大、不时来袭时，为应对极端恶劣生态环境，环纹、环褶均呈不规则的波状，出现多个窄的凹口以增大泄水力度冲刷浊物，以维持残喘生存(图2m)。由此可见，单体珊瑚与群体珊瑚微礁对环境变化，同样反映很灵敏，均在其各自形体上留下清晰的印迹，两者对环境变化的反映可以相互印证。

2 珊瑚微礁的生态-环境分析

地史时期地层中的珊瑚礁绝大多数赋存于碳酸盐岩层中[3，15]，围岩与礁体的风化剥蚀速率相近，礁体的形态只能从自然风化或人工断面来观察，整体特征很难明察。正因为如此，其生态分析多借鉴现代珊瑚礁来进行。现代珊瑚礁往往出现于浅水，能观察的礁体多不超过40 m水深，又由于幼年礁体包裹在成年礁内，而成年礁抵抗环境变化的承受力大为增加，要观察到这些环境各要素的变化对礁体发育的影响相当困难。至今，我们对地史时期珊瑚礁，不论是大型礁还是丘礁的礁体发育特征与其生存环境变化间的相应关系，少有立体观察的报道，尤其是呈系列实体标本的观察分析。由此，本文所记述的系列立体微礁礁体形态变化，对于分析其与环境要素之间的内在关系，提供了难得的机会。从上述对各种微礁形态的记述，可以了解环境各要素的变化幅度对礁体发育影响的程度，并有系列单体珊瑚类似的变化来加以相互印证。

2.1 水动力

若水流缓而清静时，微礁向四周辐射增殖，发育成圆盘形或圆丘形(图1a-c)；若生存期间有浊流干扰时，在纵向出现相应的收缩期(图2a、b、e)；其中，图2b所示，收缩3次，缩凹部分呈狭缝，表明干扰短暂；若水流定向低速流动时，礁体呈椭圆盘形(图1i、j)；若定向水流流速较大时，微礁单向发育呈锐角的锥形，单骸在迎水方向急倾，向后渐变为直立生长(图2g)。

a、b、e. 叠层丘形珊瑚微礁(Lithostrotion sp.)，均为侧视，×1，×0.7，×0.8；c. 不规则多角形珊瑚微礁(Lithostrotion sp.)，顶视，×0.8，礁面高低凹凸；d. 锥形珊瑚微礁(Siphonodendron sp.)，顶视，×0.5；f. 不规则多角形珊瑚微礁(Lithostrotion sp.)，顶视，×0.5；g. 锥形珊瑚微礁(Siphonodendron sp.)，顶视，×1，礁面单骸生长方向变化显著； h. 不规则多角形珊瑚微礁(Siphonodendron sp.)，顶视，×0.8；i. 歪倒再生形单体珊瑚，侧视，×0.7； j、l. 歪倒再生形单体珊瑚，侧视，×0.8，×1，环纹粗细变化显著；k. 弯锥形单体珊瑚，侧视，×0.8；m. 柱形单体珊瑚，侧视，×1,环纹不连续，形状多种异化；n. 曲柱形单体珊瑚(Kueichouphyllum sp.)，侧视，×0.7；o. 曲柱形单体珊瑚，侧视，×0.7，环褶出现“V”形凹口3次； p. 锥形单体珊瑚，侧视，×0.7；q. 陀螺形单体珊瑚，侧视，×0.8，始部歪倒，直径粗细变化显著(a、b、d-g、i、k、n-p产自怀头他拉组；c、h、j、l、m、q产自城墙沟组)。图2 怀头他拉组和城墙沟组珊瑚微礁和单体珊瑚化石Fig.2 Coral micro-reefs and solitary corals in Huaitoutala and Chengqianggou formations

2.2 水流的清浊度

在清水期维持较长时，礁体发育良好(图1a、b、i、j)；浊水来袭不频繁时，礁体出现几次收缩(图1l-n)；浊水频繁来袭时，礁体艰难维持生存，形体呈任意多角状，礁面高低凹凸变化显著(图2c、f、h)。

2.3 沉积速率

分析表明，在适宜生长的清水期，沉积速率很低，浊流带来浊水随其密度的增高，沉积速率逐渐加大，从礁体仍可维持生存，表明沉积速率也并不很高(图2c、h)，否则短暂集中沉积薄层足以使礁体窒息而夭亡。大型风暴流沉积是微礁夭亡的主因，也是沉积的主要来源。

2.4 水深

学界在判定海水深度方面，至今尚无公认的鉴别标志。有的学者指出：“一向被认为仅生活在上部透光带的某些造礁珊瑚，现在已知它们善于在90 m以上的深度生活[16]”。也有人明确指出：有的生物礁“形成深度从海面到200 m以下，有些地区可延伸达400～500 m，视造礁生物所需的温度和阳光而定[17]”。从本文记述的珊瑚微礁群的形态特征以及最终均被风暴浊流沉积窒息而夭亡来分析，可以判定其生活水深的范围。学界共识，风暴(平均)浪基面水深在200 m上下，而大型风暴浪基面可达300～400 m以下，那么，频发的中小风暴浪基面自然<200 m水深。从微礁群礁龄多在2～5年来看，其生活的环境为适宜生长的清水期，应为频发风暴浊流的末期，浊流接近消失，沉积速率较低，其间虽有浊水干扰却仍能维持生存，表明生活的海底水深在100～150 m之间。数年一遇的大型风暴浊流沉积方能埋葬它们，更多的是因沉积薄层覆盖窒息而夭亡，图1(d、i、j) 所示的这类微礁就是例证。其中，频受浊水干扰的(图2c,h)这类微礁水深相对较浅；图1(a、b、i、j)所示的这类微礁较深。同样，单体珊瑚中，受浊水干扰重的(图2j、m、n)这类珊瑚生活的水深较浅，干扰较轻的(图2p、k)的生活水深较深。据此分析，本文记述的青海大柴旦地区石炭纪早期珊瑚群生活在陆源沉积与内源灰质沉积交替的环境，水深大致在100～150 m的海底。

3 结论

(1)海底水流缓而清静时，珊瑚体发育成圆盘形或圆丘形；若水流定向低速流动时，礁体呈椭圆盘形；若定向水流流速较大时，微礁单向发育呈锐角的锥形，单骸在迎水方向急倾，向后渐变为直立生长。

(2)在清水期维持较长时，珊瑚体发育良好；生存期间有浊流干扰时，在纵向出现相应的收缩期，缩凹部分呈狭缝，表明干扰短暂；浊水频繁来袭时，礁体艰难维持生存，形体呈任意多角状，礁面高低凹凸变化显著。

(3)珊瑚体的形态与其生存环境之间的对应关系，对了解地史时期的各类珊瑚、尤其是礁体的生存环境，提供了可靠的依据与信息。本文报道的微礁群生存的水深在100～150 m尚有如此多的微礁，可见珊瑚礁可以生存在更深的清水环境中。