瓮马铁路沿线草本层主要优势种群的生态位特征

程睿，王琴

(深圳市如茵生态环境建设有限公司，深圳 518057)

0 引言

生态位的理论研究是生态学的研究重点之一。1917年Grinnell创造生态位一词[1]，自此生态位的定义在不断地更新和完善。1973年，Pianka[2]提出生态位是指一个物种或种群的生物开拓或对环境的利用能力，以及物种之间、物种与环境之间相互作用的各种方式的总和。研究种群生态位特征可定量分析群落中各物种的优势地位、相互关系及对环境的适应程度[3]。

当前，中国交通基础设施发展迅猛，因道路工程建设造成天然植被破坏、边坡裸露等生态系统退化问题日益严重，亟待解决[4]。由人为活动造成的裸露地带生态脆弱，自我恢复困难且极其缓慢[5]。从工程创面退化生态系统恢复的紧迫性和长期性考虑，采取积极的人工干预促进恢复措施能维持退化系统快速、持续恢复[6]。然而，由于前期先锋植物适应性差、选择不合理[7-8]、种植密度过大[9]，一味追求美观效果等原因，常导致后期群落结构失衡、人工植被衰退，造成所谓“一年绿、两年荒、三年死光光”等严重问题。因此，用于生态修复的各种植物对环境的适应性、植物种类之间的竞争关系，以及各种群的地位和功能等，均关系到人工植被系统的稳定和可持续演替[10]，这是生态修复成败的关键。因此，运用生态位理论，对瓮(安)马(场坪)铁路沿线草本层主要植物种群的生态位基本特征进行调查研究，以期为沿线生态修复中的植物选种、配置等提供理论依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

瓮马铁路是贵州省铁路规划网中的资源开发铁路，位于黔南州境内，全长79.086 km。2015年9月28日开工建设，2019年9月全线通车。铁路沿线平均海拔1 020 m，属亚热带湿润季风气候，热量丰富、雨量充沛，无霜期长，多年平均气温14 ℃左右，年积温4 574～5 609 ℃，无霜期245～278天。年均降水量1 033～1 220 mm，光、热、水同季，自然环境较为复杂多样。沿线有山地、丘陵、盆地，植被覆盖率高，人为活动干扰程度较弱。植被类型主要为常绿栎林、常绿落叶混交林、马尾松林。

1.2 研究方法

取样区位于红线范围内，处于自然状态或微干扰状态。2017年8月，在沿线自北向南，每间隔约8 km左右设一个采样点，全线共设10个采样点。每个采样点内选取植被类型和立地条件具有代表性的草本层作为样地。样地为30 m×30 m，样地内沿对角线设3个2 m×2 m的草本样方。全线共计30个草本样方。统计草本植物名称、株数、均高、多度、盖度等。共记录草本种群29个，隶属于12科、26属。其中，乡土植物有21种。根据样方调查数据，分别计算29种草本植物在整个样地和各个样方的重要值，并参考各植物种重要值选择适宜边坡生态修复的12个主要草本植物种进行分析。

1.3 数据处理

1.3.1 重要值

在植物群落分析中，重要值(IV)作为一个重要的度量标志，反映了特定群落结构中优势种的基本情况，由此推出物种的最适宜生存环境[11]。其公式如下[12-15]：

IV=(相对多度+相对盖度+相对频度)/3

(1)

式(1)中：IV是指物种在整个样地的重要值；相对多度(%)=100×(某种群株数/所有种群株数)；相对盖度(%) =100×某种群盖度/所有种群总盖度；相对频度(%)=100×某种群频度/所有种群总频度。

1.3.2 生态位宽度

生态位宽度值计算采用Levins生态位宽度指数法进行测度[13-16]。

(2)

1.3.3 生态位重叠

生态位重叠指数计算公式如下[12-14]：

(3)

(4)

式(3～4)中 ：Lih为i种群与h种群的生态位重叠值；B(L)i为i种群的Levins生态位宽度值；Lhi为h种群与i种群的生态位重叠值，B(L)h为h种群的Levins生态位宽度值。

1.3.4 生态响应的测定

生态响应的测定采用如下公式[14，17]：

(5)

R=B(L)/△Lih(i=h)

(6)

式(5～6)中: △Lih为种i占用其他种资源量与种h被其他种侵占的资源量之差；R为生态响应速率；B(L)为Levins生态位宽度值。△Lih可表现种群的发展现状，处于发展期或是衰退期。△Lih>0说明种群i属于发展型，种群h属于衰退型。R为生态效应速率，能够更好地衡量不同种群对生境的生态响应。

2 结果与分析

2.1 生态位宽度

表 1 主要草本种群重要值及生态位宽度Table 1 Importance value and niche width of main herbaceous population

物种编号物种拉丁名资源位IV 1马兰Kalimerisindica1813.2111.7722酢浆草Oxaliscorniculata62.7530.5233益母草Leonurusartemisia310.1281.6334荩草Arthraxon hispidus85.6500.7145牛筋草Eleusineindica73.1240.5706地毯草Axonopuscompressus97.0740.4917鸡眼草Kummerowiastriata168.1461.4448地石榴Ficustikoua Bur.30.6950.1859狗尾草Setaria viridis31.9620.32010加拿大蓬Conyzacanadensis76.6310.65711狼尾草Pennisetum alopecuroides40.3000.14612多花兰Cymbidium floribundum30.3000.310

重要值表明各种群在群落中的地位和作用，生态位宽度表征群落中一个种群对各种环境资源利用的总和。种群对环境的适应性、种间竞争强度和环境因子分布状况均影响着生态位宽度大小。生态位越宽的物种其特化程度就越小，竞争力就越强。而生态位较窄的物种，在资源竞争中处于劣势地位。因此，对工程沿线进行生态修复时，生态位宽度可以作为筛选优良乡土植物种的评价指标之一。以重要值作为资源量，以样方为资源位，各主要优势草本种群的生态位宽度值见表1。从表1中可知，重要值最大的草本植物为马兰(IV=13.211)，其次为益母草(IV=10.128)和鸡眼草(IV=8.146)。同时，马兰的生态位宽度也最大，为1.772，其次是益母草(IV=1.633)、鸡眼草(IV=1.444)。分析认为，瓮马铁路沿线草本层中主要的优势种群为马兰、益母草、鸡眼草，不仅生态位宽度较大，而且重要值也均较高，说明这3种草本植物分布范围最广，出现频率最高，对环境资源的利用能力最强，在沿线更倾向于泛化种，这与实际调查状况相符。调查发现，这3种植物在瓮马铁路沿线分布广泛，在全部样方中均有出现，甚至可以作为建群种形成稳定的草本群落。因此，以其对当地生态环境非常强的适应能力和作为草本层植物群落所具有的稳定性，作为潜在优良的乡土植物种，在沿线生态修复工程中具有利用价值。而狼尾草、地石榴等的生态位宽度相对较小，说明其分布范围较窄，对环境资源有较强的选择性，这也与实际调查中其分布较为零散的状况相符。

资源量与资源位决定了生态位宽度值的大小。在群落中占有资源位较多、资源量较大的草本，具有绝对的优势，而且生态位也普遍较宽。比较牛筋草和加拿大蓬，二者具有相同的资源位，牛筋草重要值为3.124，加拿大蓬的重要值为6.631，但二者的生态位宽度分别为0.570、0.657，无显著的差异(P>0.05)。这说明占有资源量的多少并不能单一决定生态位宽度值大小，但资源位占有较多的种群也基本都是生态位宽度较大的种群。因此，资源量并不是影响生态位宽度的决定因素，至少不是单一决定因素，资源位也是生态位宽度大小的另一决定因素。薛敬丽等[12]在对云南松林下灌木层及草本层主要物种生态位研究中发现，这种现象在草本层中更为明显。

2.2 主要植物种生态位重叠

生态位重叠是2个物种对某一资源的共同利用程度，是2个物种产生竞争的前提，又称为资源利用性竞争(Exploitation competition)。因此，生态位重叠度可作为沿线生态修复中植物选配组合适宜性的评价依据之一。对瓮马铁路沿线草本层主要优势种群进行生态位重叠计算结果显示(表2)，狼尾草对荩草的资源占有量最大，为0.987，其次是地石榴对地毯草，为0.905。狼尾草生态位宽度较窄，资源位少，但与其他草本植物的生态位重叠较高，说明其环境资源利用能力较弱。马兰、益母草和鸡眼草作为群落优势种，其生态位宽度值较大，与其他7种草本物种的生态位均有一定重叠，但生态位重叠值相对较小，重叠程度处于较低水平，表明这3种草本植物在当地适应性强，资源共享特征表现明显，资源利用能力强，利用方式也多样，非常适宜在该区域生长。对于同一个种对而言,Lih较高,Lhi则不一定高，如狼尾草-荩草的重叠值为0.987，而荩草-狼尾草的重叠值仅为0.006。一般认为，当生态位重叠值小于0.5时，说明二者相似度低,彼此竞争较弱；当重叠值大于0.5时，说明二者差异性小，竞争较激烈[18]。综合来看，主要优势草本种群之间的生态位重叠程度均较低。其中，Lih的变化范围为0～0.987，Lhi的变化范围为0～0.047，而且85%以上的种对都集中在0～0.05,97%以上的种对集中在0～0.5。生态位重叠值大于0.05的仅17种对，大于0.5的仅3种对，表明主要物种之间对资源利用的相似性较低，对资源的利用方式较为多样。分析认为，草本层主要物种间生态位重叠较小，由其构成的多样性草本群落状态也就较为稳定。这对沿线生态修复实践中，选择适宜的植物组合以期建立稳定的、具有多样性的植被群落提供了理论依据。

表 2 主要草本种群生态位重叠Table 2 Niche overlap of main herbaceous populations

2.3 草本植物的生态响应

表 3 主要草本种群发展或衰退状况 Table 3 Aggression or declining situation and speed of main herb species

物种△LihR马兰0.4703.770酢浆草-0.111-4.712益母草0.2097.813荩草0.9310.767牛筋草-0.139-4.101地毯草1.2100.406鸡眼草0.4803.008地石榴-1.118-0.165狗尾草-0.205-1.561加拿大蓬0.7230.909狼尾草-1.497-0.096多花兰-0.953-0.325

种群表现出的发展性或衰退性是种群之间相互竞争及生物因子和非生物因子综合作用的必然结果。瓮马铁路沿线草本层种群对生境综合因子响应的结果正体现在种群的发展性或衰退性上。因此，工程沿线进行生态修复时，植物的发展性也是优选植物种的评价指标之一。在沿线生态修复中，优选发展性强的植物种，在未来的植物群落演替过程中，形成优势种群的可能性越大，植被越不易退化。如表3所示，沿线草本层中发展性种类占50%，其中发展速度(△Lih)最快的是地毯草，其次是荩草、加拿大蓬、鸡眼草、马兰，益母草发展速度最慢。发展能力(R)最强的是益母草，其次是马兰、鸡眼草，远超其他种群，再是加拿大蓬、荩草，地毯草发展能力相对最弱，酢酱草、牛筋草、狗尾草等属于衰退性物种，在种群竞争中处于劣势地位，在益母草、马兰等种群扩张下它们的生态空间不断被压缩，其中酢酱草和牛筋草最明显，其次是狗尾草、多花兰等。

3 讨论

生态位宽度表征了种群对环境资源的利用效率及对环境的生态适应性。生态位宽度值越大的种群对资源利用效率越高，环境适应能力越强，特化程度越低，分布范围更广，在资源竞争中更为强势，否则，物种越趋向于特种化，只能在特定环境生存，在资源竞争中处于弱势[19-20]。因此，生物要获得最大生存优势，必须拥有稳定的生态定位，丰富的资源利用方式及能够占领的足够的领域宽度。本研究中，草本层生态位宽度较大的有马兰、益母草、鸡眼草等。可以预见，在演替过程中，适应性较强的马兰等物种可能会进一步压缩其他生态位宽度较窄的物种的生态空间。随着马兰、益母草的不断扩张，酢酱草、牛筋草、狗尾草、狼尾草、地石榴等物种的生态空间将逐渐被侵占、吞噬。

生态位重叠值越大表明物种对环境资源的需求越相似，物种间竞争越激烈；生态位重叠越小表明物种对环境资源的需求差异越大，物种间竞争越弱[21-22]。研究发现，马兰、益母草、鸡眼草等生态位宽度较大的草本，与其他种的生态位重叠程度多但生态位重叠值相对较小；而狼尾草和地石榴生态位宽度较小，其构成的种对间的生态位重叠程度不多，但生态位重叠值高，特化程度高。生态位宽度值较大意味着生态位更多的重叠，但重叠值反而较低，说明生态位宽度较大的物种，其资源的利用方式更为多样，资源共享能力更高。另外，环境中可共用的资源较为丰富时，也会导致生态位重叠不高[23]。总体来看，瓮马铁路沿线草本植物种群间的生态位重叠度均比较低，即不同种群对环境资源利用的相似性较低，这意味着由多种草本植物组合所构成的多样性草本群落结构较为稳定。此外，沿线草本层种群中对当地生态环境的综合响应表现为发展性的优势物种有益母草、马兰、鸡眼草、加拿大蓬、荩草、地毯草。

从恢复生态学的角度考虑，植被恢复的核心就是建立在植物多样性基础上的种群稳定可持续的演替。故在生态修复的物种选择和配置上，应优选生态位宽度较宽、资源利用方式多样、发展性强的乡土植物作为先锋植物，适当搭配一些与群落其他物种生态位重叠度较小的植物种，通过人为增加环境资源供给，减少种间竞争，增加植物群落多样性和稳定可持续演替能力，则更有益于生态修复。因此，瓮马铁路沿线生态修复中的植物选配，应优选对生态环境适应能力强和植物群落稳定性好的马兰、益母草、鸡眼草等生态位宽的植物种，同时适当搭配发展性较好，生态位重叠度较小的加拿大蓬、荩草、地毯草。如此，在保证草本植物群落一定多样性的同时，又有利于群落演替中优势种群的形成和植被群落的稳定。然而，生态修复实践中，植物的选择同时也要兼顾种源的易得性，根系的固土护坡性，景观的协调性等多种因素。故生态位宽度较窄、发展性较差但适宜边坡生态修复、固土护坡的乡土植物种仍然具有一定的利用价值。当然，要让适宜沿线边坡生态修复而生态位宽度又较窄、发展性较差的草本物种存活下来，可通过人为强制干扰的方式，释放优势种的资源空间，增加生态位宽度值较窄物种的可利用资源和数量[20,24]。如在后期的生态修复中，在播种前期，可适当增加该物种所需要的养分，增加其播种量，对种子进行预处理提高种子发芽势等。

4 结论

瓮马铁路沿线草本层中适应性强、分布范围广的优势种群，生态位宽度较大，且大部分种对的生态位重叠度较小。马兰、益母草、鸡眼草等生态位宽度大，与其他物种生态位重叠程度低。益母草发展能力最强，其次是马兰、鸡眼草，远超其他种群，再是加拿大蓬、荩草，地毯草发展能力相对最弱。酢酱草、牛筋草、狗尾草、多花兰、地石榴、狼尾草属于衰退性物种。在沿线生态修复中，应优先考虑资源利用能力和环境适应能力较强的乡土植物如马兰、益母草、鸡眼草，把它们作为先锋种，同时将发展能力较强而生态位重叠度较小的加拿大蓬、荩草及地毯草作为伴生种，并人为增加环境资源供给，则更有利于植被恢复和植被群落的稳定演替。