陆思羽,胡冬南,郭晓敏,刘小平,易世平,涂淑萍,喻苏琴
(1.江西农业大学 林学院,江西 南昌 330045;2.江西星火农林科技发展有限公司,江西 宜春 336000)
油茶Camellia oleifera为山茶科山茶属常绿小乔木或灌木,因其种子可榨油而得名。油茶与油棕Elaeis guineensis、油橄榄Olea europaea和椰子Cocos nucifera并称为“世界四大木本油料树种”[1]。茶油中含有90%左右的不饱和脂肪酸,其中油酸、亚油酸等成分的比例与橄榄油极其相似,被誉为“东方橄榄油”,对人体有极高的营养价值和保健价值[2-3]。
油茶是以果实和种子为目标产品的经济树种,为了高产稳产,研究其果实生长规律及产量相关性状指标是非常有必要的。目前,各地油茶生产中大多采用国家或省级审定的油茶良种进行造林,由于遗传特性和基因型不同,不同品种的产量和果实性状也不同。油茶鲜果含油率大多为5%~6%,但有的品系可达12%,而种仁含油率一般为25%~60%,其差异较大与油茶果实生长特性有关[4]。
有研究结果表明,不同油茶品种(或品系、无性系)的果实性状及经济产量存在显著差异[5-8]。且同一无性系的果实经济性状也受环境和栽培地点的影响,基因型与环境之间存在显著的交互效应[9-10]。
江西是全国油茶主产区之一,针对江西省培育的赣系列无性系品种的经济性状评价研究开展较早且较全面[11-13],但是在这些研究中对于品种的优劣排序不尽相同。本课题组前期在江西省宜春市对赣系和长林2 个系列的29 个品种的树体、叶片表型和果实性状指标进行了调查研究[14],侧重于探讨品种间的表型多样性水平和亲缘关系,但对果实性状和产量未做细致研究。因此,本研究中选择其中4 个品种,深入研究其果实生长规律和经济性状,旨在为江西油茶生产中良种选择和推广应用提供参考依据。
试验地点位于江西省宜春市袁州区西村镇江西星火农林科技发展有限公司油茶基地(113°54′—114°37′E,27°33′—28°05′N)。该地为典型亚热带季风气候区,四季分明,热量丰富,降水充沛,日照充足,霜期短,气候资源丰富,有利于农作物和林木生长。油茶林地形为缓坡,土壤为红壤,pH 在4.5 左右,基本养分含量为有机质1.27%、铵态氮60.7 mg/L、硝态氮3.8 mg/L、有效磷 6.1 mg/L、速效钾81.5 mg/L。
选择江西省各地主栽的4 个无性系品种‘赣无1’C.oleifera‘Ganwu 1’、‘赣永5’C.oleifera‘Ganyong 5’、‘长林4’C.oleifera‘Changlin 4’和‘长林40’C.oleifera‘Changlin 40’作为试验材料。2016年1月,选取株行距2.5 m×3.0 m管理措施一致的7年生大树,调查各品种植株生长情况,结果见表1(n=15)。
表1 4 个油茶品种试验植株基本情况Table 1 Basic situation of tested plants of four C.oleifera clones
2016年10月—2017年10月进行试验。采用品种单因素完全随机试验设计,选择每个品种生长较一致的5 株树作为1 个小区,并进行3 次重复,4 个品种共调查60 株树。
1.4.1 果实生长动态
2017年5—10月,每隔15 ~30 d 采用数显游标卡尺(精度0.01 mm)逐株测量油茶果实的果径(果实最宽处的直径)和果高(果基部到果顶端的长度,不含果柄)。每株树分别在东西南北4个方向各挑选1 个中等大小的果进行测量,每个品种共计测量60 个果。果形指数为果径和果高的比值。
1.4.2 经济性状指标
在2016、2017年的10月下旬果成熟时,采摘所有试验株的整株果实,每株单独称取质量,得出单株产量。再统计果实数量,计算平均单果鲜质量。
将每个小区5 个单株的果实混合均匀,分别从中随机取出约1 kg 的果样,分袋装好,带回实验室测定,并计算鲜果出干籽率(种籽干质量占果实鲜质量的百分率)、干籽出干仁率(种仁干质量占种籽干质量的百分率)、种仁含油率(种仁出油量占种仁干质量的百分率)、鲜果含油率(由鲜果出干籽率、干籽出干仁率和种仁含油率计算得出)、单株产油量(单株鲜果产量与鲜果含油率的乘积)等指标,其中种仁含油率的测定采用索氏提油法[15]。均采用各指标2年数值的平均值进行品种之间的比较。
利用Excel 2016 软件进行数据整理。采用SPSS 22.0 软件进行统计分析,品种间差异采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan 法多重比较;品种综合排序采用主成分分析法。利用Origin 8.5 软件制图。
油茶的果径和果高在5—8月持续增大,9—10月变化较小,4 个品种表现出相似的生长变化趋势(图1)。长林40 果径和果高的增长规律与其他3 个品种略有不同,无明显的快速增长期,而其他3 个品种的果径和果高均在7月下旬—8月下旬增长较快。
图1 4 个油茶品种果径和果高生长动态Fig.1 Growth dynamics of fruit diameter and fruit height of four C.oleifera clones
统计分析结果表明,在8 个测量日期,品种间在果径和果高上均存在显著差异(图1)。从果实横径来看,5月25 日—8月4 日,长林40 的果径均显著最大,赣无1 基本最小;此后,长林4的果径成为最大,长林40 和赣无1 的果径最小。长林40 的果高在5—7月也表现最大(图1),后期则是长林4 的果高最大,尤其从8月下旬开始,其果高远大于其他3 个品种,而赣永5 的果高始终表现最小。可见,4 个品种在果实体积上,8月下旬之前是长林40 最大,后期是长林4 最大,赣无1 和赣永5 品种的果实相对较小。
4个油茶品种果实的果形指数变化不同(图2)。生长过程中,果形指数变化较大的是长林4,其果形指数先降后升,说明前期其果实的纵向生长略快于横向生长,后期果实的横向生长远快于纵向生长,尤其在8月时,其横向生长有一个飞跃(图1)。其余3 个品种的果形指数在整个测量期间基本保持增大趋势,表明横向生长总体上快于纵向生长。4 个品种的果形指数在8 次测量中均存在显著差异。除第1 次测量结果外,赣永5 的果形指数均表现最大。至果实成熟时,赣永5 的果形指数大于1,为扁圆球形,其余3 个品种果形指数均小于1,为卵形或类似长圆形。
图2 4 个油茶品种果形指数变化Fig.2 Changes of fruit shape indexes of four C.oleifera clones
在果实性状指标方面,4 个油茶品种的单果质量、鲜果出干籽率和鲜果含油率3 个指标存在显著差异(P<0.05)(表2)。赣无1 的单果质量最小,但鲜果出干籽率和鲜果含油率最高。长林4的单果质量最大,鲜果出干籽率和鲜果含油率较高。赣永5 和长林40 的单果质量居中,鲜果出干籽率和鲜果含油率相对较低。4 个品种的干籽出干仁率和种仁含油率无显著差异(P>0.05)。
从各指标的变异系数来看,品种间在单果鲜质量方面差异较大,在干籽出干仁率方面差异较小。
品种间在单株产量和产油量方面存在显著差异(P<0.05)(表3)。长林4 的单株产果量和产油量均最高,分别达到2.92 kg/株和342.47 g/株,其他3 个品种间无显著差异(P>0.05)。4 个品种在单株结果数量上无显著差异。
表2 4 个油茶品种果实性状的比较Table 2 Comparison of fruit characteristics of four C.oleifera clones
表3 4 个油茶品种单株产量的比较Table 3 Comparison of single plant yields of four C.oleifera clones
通过计算每个品种产量性状指标的内部变异系数(图3),可以看出,整体上4 个品种内部单株间变异较大,这在一定程度上影响了品种之间差异的研究结果。变异最大的是赣永5,其次为赣无1 和长林4,最小的是长林40。说明不同无性系品种其遗传稳定性是不同的。
图3 4 个油茶品种单株产量性状指标的内部变异Fig.3 Internal variation of single plant yield characteristic indexes of four C.oleifera clones
对4 个油茶品种的10 个果实指标(单果鲜质量、鲜果出干籽率、干籽出干仁率、种仁含油率、鲜果含油率、单株结果数、单株产量、单株产油量、果径、果高)进行主成分分析,计算其特征值的方差贡献率和累积贡献率,并根据主成分的特征值大于1 的原则提取主成分。共取得3 个主成分(表4),其对应的方差贡献率分别为45.092%、26.704%和16.562%,3 个主成分的累积贡献率为88.358%,基本包含了所测油茶指标的全部信息。
表4 4 个油茶品种10 个果实指标的主成分提取分析Table 4 Principal component extraction and analysis on ten fruit indexes of four C.oleifera clones
4 个油茶品种果实指标3 个主成分的因子载荷矩阵见表5。由表5 可知,决定第1 主成分的主要因素是产量:单株产油量(0.954)和单株产量(0.894);决定第2 主成分的主要因素是鲜果含油率(0.915);决定第3 主成分的主要因素是干籽出干仁率(0.819)。
根据表5 得出评价3 个主成分的公式:
Y1=0.784X1+0.386X2-0.384X3+0.382X4+0.373X5+ 0.783X6+0.894X7+0.954X8+0.530X9+0.843X10;
Y2=-0.580X1+0.796X2-0.073X3+0.676X4+ 0.915X5-0.090X6-0.329X7+0.061X8-0.516X9+ 0.118X10;
Y3=0.096X1-0.155X2+0.819X3+0.070X4+0.060X5+ 0.538X6+0.285X7+0.237X8-0.600X9-0.396X10。
式中:Y1、Y2、Y3分别为第1 主成分、第2 主成分、第3 主成分的得分。
把每个原始指标进行标准化后的数据代入到3个主成分的表达式中,可得到4 个油茶品种对应的3 个主成分的值。再分别以3 个主成分所对应的贡献率为各自的权重,从而得到基于主成分分析法的4 个油茶品种的综合评价模型,即加权值计算公式:
Z=0.451Y1+0.267Y2+0.166Y3。
式中:Z为综合主成分的得分。
由以上公式可计算4 个油茶品种各主成分和综合评价分数(表6)。从表6 可知,4 个油茶品种中,第1 主成分产量因子得分最高的为长林4,第2 主成分鲜果含油率因子得分最高的为赣无1,第3 主成分干籽出干仁率因子得分最高的是长林4。按照综合品质由优到劣排序,依次为长林4、长林40、赣无1、赣永5。
表5 4 个油茶品种果实指标3 个主成分的因子载荷矩阵Table 5 Loading matrix of three principal components of fruit indexes of four C.oleifera clones
表6 4 个油茶品种果实指标各主成分和综合评价得分Table 6 Principle component scores and comprehensive evaluation scores of fruit indexes of four C.oleifera clones
4 个油茶品种在果实体积增长和果形指数变化上,既有相似性,又存在一定的差异。果实大小变化规律最不相同的是长林40,果形指数变化规律最不相同的是长林4。果实成熟时,长林4 果实最大,赣永5 果形最不同。4 个品种中,长林4 的单果质量最大,单株产量和产油量最高。赣无1的鲜果出干籽率和鲜果含油率最高。根据主成分分析结果将4 个品种按照综合评价值由高到低排序,依次为长林4、长林40、赣无1、赣永5,长林4 综合表现最优,赣永5 表现最差。
庄瑞林[2]将油茶果实生长发育过程划分为4个阶段:3月初以前是幼果形成期;3月—8月下旬为果实生长期,此时期主要是果实体积增长;8月下旬—10月果熟前为油脂转化积累期,此时体积不再增加,油脂积累直线上升;10月下旬为果熟期。本研究结果符合这一规律,但同时也发现,不同品种之间存在一定的差异。长林40 无明显的快速生长期,其他3 个品种则在7月下旬—8月下旬生长较快。而陈永忠等[4]在对‘湘林4’的研究中发现,果实体积生长主要在6月中旬—7月下旬进行。可见,油茶果实体积增长变化规律因品种不同而略有差异。
果形指数是表征果实形状的定量化参数,是了解果实生长特点的一个重要方面。本研究中,赣永5 果形指数(果径/果高)略大于1,其余3个品种均小于1,按照彭邵锋等[16]的划分标准,赣永5 果实属于球形,其他3 个品种果实属于卵形。果形指数变化规律还可反映油茶果实横向生长与纵向生长的速度差异。陈永忠等[4]在对‘湘林4’果形指数变化的研究中发现,在7月之前果高增长较快,而后期果径增长较为迅速。李小梅等[17]在对‘赣无’系列的研究中发现,在8月之前果径生长快,后期果高生长速度逐渐赶上果径。本研究中,长林4 的果形指数变化趋势与其他3个品种有较大不同。这表明不同品种之间,不但成熟果实形状不同,而且在果实发育进程中的果形变化也不同。
目前,针对长林系列和赣系列油茶品种开展的品比试验报道较多。王开良等[10]对比了长林系列12 个品种的丰产性状和稳定性,结果表明长林4 和长林40 是综合评价结果最好的2 个品种,稳定性强,产量高,其中以长林4 表现最优。汪舍平等[8]对长林系列6 个品种进行引种评价,认为长林4、长林40 号、长林53 号和长林23 号4 个品种表现均较好。奚如春等[11]和左继林等[12]利用不同方法对25 个赣无性系进行了综合品质排序,结果表明赣无1 排名靠前,赣永5 排名较后;而彭丽梅等[13]在对10 个赣无性系的研究中认为,赣无1 和赣永5 均具有较好的经济性状。同一品种在不同的研究中可能会得出不同的结果。本研究结果表明,长林2 个品种好于赣系列的2 个品种,其中,长林4 优于长林40,赣无1 优于赣永5,因此长林4 经济性状最好,赣永5 表现最差。这些结果与上述研究结果基本类似,但是关于赣无1 和长林40 品种的优劣排序上,与闫梦等[18]的研究结果相反,这说明无性系的优良性状既具有较高的遗传稳定性,又可能因为选择的指标和试验地点不同而表现不同。
本研究结果还表明,品种间单果质量变异幅度较大,干籽出干仁率和种仁含油率变异系数较小,这与许洋[19]对长林系列品种和贾效成等[20]对海南本地油茶的研究结果一致。品种内个体之间在产量性状上的差异整体较大,其中,赣永5变异最大,长林40 和长林4 变异较小,这与张国武[21]对长林系列6 个品种的研究结果相似。
油茶的果实性状和产量水平不仅受遗传因素控制,还与环境条件和管理水平有较大关系,且结实存在大小年现象。本研究中,果实经济性状为连续2 a 测定结果的平均值,一定程度上能够体现良种的真实水平。但本研究中仅选择了1 个试验地点,其结果有一定的局限性,今后还应在多个地点开展多年的跟踪调查,从而获得更全面准确的结果,同时应扩大研究的品种选择范围,以期掌握更多品种的适应性表现及结实特性。