基于根系形态对磷吸收的贡献解析小麦||蚕豆间作促进磷吸收的作用*

王宇蕴，李 兰，郑 毅，3，汤 利，4**

(1.云南农业大学植物保护学院 昆明 650201；2.云南农业大学资源与环境学院 昆明 650201；3.云南开放大学 昆明 650223；4.云南农业大学烟草学院 昆明 650201)

磷素是影响作物生长发育的三要素之一，外施磷肥是维持土壤供磷水平、保证农作物生产的重要措施。因为磷在土壤中移动性差，且容易被固定，导致我国出现严重的过量施用磷肥的现象[1]。合理间作在提高养分资源利用效率方面发挥着重要作用[2]，禾本科(Gramineae)||豆科(Leguminosae)作物间作是我国间作体系的代表[3]。大量的研究表明，禾本科||豆科作物间作系统能够通过根际互作，促进或提高禾本科作物对磷素的利用[4-9]，其主要作用机制与提高根际养分有效性和养分活化相关[4-6，9]；也有一些研究[9]表明禾本科||豆科作物间作促进磷素的吸收与禾本科作物根系构型的改变有关。小麦(Tricum aestivum)||蚕豆(Vicia faba)间作是禾本科||豆科作物间作系统的典型代表。大量研究表明，小麦||蚕豆间作主要是提高小麦产量而显示间作产量优势[10-14]，特别是在低磷条件下，小麦、蚕豆根系相互作用，可以促进磷素由蚕豆向小麦转移，提高了群体的磷素吸收利用效率[14]。很显然这种促进作用应该包括间作和低磷胁迫两个原因。已有大量的研究[15-16]表明，在低磷条件下，植物通过增加根长，减少根系直径，获得较大的根系表面积和土体容量，增加磷的空间有效性，满足对磷的需求。间作和低磷胁迫均能改变植物的根系形态，通过拓展磷素养分空间的有效性和根系吸收磷的能力来促进植物对磷的吸收[16-17]。间作和适当低磷条件，正是体现间作优势的意义所在，可以通过间作模式充分挖掘作物本身的潜力，促进磷资源的高效利用，达到减少磷肥投入的目的。但是间作和低磷条件下，通过改变植物根系形态，提高磷吸收利用的交互作用和相对贡献尚不清楚。

因此，本研究选择小麦||蚕豆间作系统为研究对象，研究间作和不同供磷水平对作物磷吸收及生长性状和根系形态变化的影响，在采用集成推进树算法(aggregated boosted trees，ABT)[18]，分析根系形态对小麦和蚕豆磷吸收的相对贡献的基础上，理解小麦||蚕豆间作系统促进磷吸收的作用机制，为更进一步准确理解间作系统诱导的根系形态的适应性变化，促进磷素吸收的机制提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试小麦品种为‘云麦52’，蚕豆品种为‘玉溪大粒豆’，采用蛭石与腐殖土混合基质育小麦和蚕豆苗，之后采用水培方式栽培小麦和蚕豆。

1.2 试验设计

设种植模式和供磷水平两因素试验。其中，种植模式设为小麦单作、小麦||蚕豆间作和蚕豆单作3种；基于Hoagland 营养液，设置正常供磷水平(P)和1/2 供磷(低磷，1/2 P)水平，即：将Hoagland 营养液设为常规供磷水平的营养液，基于Hoagland 营养液(减少一半的KH2PO4的供应量，不足的钾用K2SO4补齐)，配置1/2 磷(低磷)水平的营养液。试验共计6个处理，重复4 次，采用35 W 电磁充氧泵充氧，每2 d 换1 次营养液，进行水培，培养周期为35 d。

此外，国际市场影响因素已进入实际利好阶段。进入10月份，国际市场价突破340美元/吨，国内产业发展面临新契机。王兴富说 ，2017年全球经济呈现出所有地区“高度同步”增长，且重要新兴经济体状况也在改善。全球钾肥在2017年实现价格筑底回升，产量销量双双增长。“2017年国际钾肥市场价格平均上涨超20美/吨元；巴西地区全年上涨45美元/吨，同比上涨19.6%。”

表2表明，在低磷水平下，小麦||蚕豆间作能显著增加小麦的根长和根系表面积，显著降低小麦根系平均直径；在正常磷水平下，间作有增加小麦根长和根系表面积的趋势，但差异未达显著水平，显著降低根系平均直径。进一步分析表明，在小麦||蚕豆间作体系中，供磷水平显著影响小麦根长，种植模式显著影响小麦根系直径，而种植模式和供磷水平对小麦根表面积有显著的交互作用。由表2可见，不同磷水平下，间作显著增加蚕豆的根长，增加磷 的供应，也能显著增加蚕豆的根长，且种植模式和供磷水平对蚕豆根长有显著的交互作用；但间作和供磷水平对蚕豆根平均直径无显著影响；在同一磷水平下，间作对蚕豆根表面积有促进作用，但与单作相比无显著差异；增加磷的供应有增加蚕豆根系表面积的作用。

1.3 采样及指标测定

1.3.2 根系指标测定

1.3.1 植株生长指标和磷吸收的测定

为有序推进陶瓷文化及旅游服务标准化试点的各项工作，皇窑景区成立了标准化工作领导小组，各相关职能部门负责人为成员。领导小组及领导小组办公室组建完成的同时，明确了各方面人员的工作责任、工作内容，以规范工作流程、提高工作效率，并在全景区范围内进行广泛宣传、培训和教育，做到全员、全过程、全方位、全天候的标准化工作推进。建立自顶向下的标准化组织机构，旨在由领导高位推动，在全景区培养一批既有标准化知识又有专业服务技能的复合型人才。这样，其负责构建的标准体系、标准文本内容才能完全契合景区工作实际。

举荐人才或者教育晋地后学，成就晋地学术人才，是仕晋名宦的重要贡献之一。 如政和元年(1111年)任芮城令的邵伯温，就成就了一位大人物赵鼎(1085-1147年)。 《宋史·赵鼎传》：“赵鼎少从伯温游。” 元代国子祭酒欧阳玄：“公(指赵鼎)师邵伯温，友胡寅，其问学源委，措诸行事。” (《赵忠简公祠记》，《山西通志·艺文》)后赵鼎为相，在当时声望极高，“论者谓中兴贤相，以鼎为称首”。(《宋史·赵鼎传》) 任相期间，推崇洛学，出现了儒学兴盛的局面，这一时期亦被学界称为“小元祐”。 他又上《乞追赠邵伯温状》奏议，请求追录伯温功绩。

采用ABT(aggregated boosted tree)分析了根长、根平均直径和根表面积3 个根系形态指标对小麦和蚕豆磷吸收量的单独解释量(图2)。结果表明，小麦根长对磷吸收量的解释量为74.7%，根平均直径对磷吸收量的解释量为25.3%；蚕豆根长对磷吸收量的解释量为48%，根平均直径对磷吸收量的解释量为35.2%，根表面积对磷吸收量的解释量为16.9%。进一步分析表明，间作和低磷条件下，小麦主要是 通过增加根长和减少根平均直径促进对磷的吸收，蚕豆是通过增加根长，减少根系直径和增加根表面积促进对磷的吸收。

当植株在营养液中生长至35 d 时分地上部和根系分别进行破坏性采样。

在根系烘干之前，采用数字化扫描仪(STD1600 Epson，USA) 对根系形态进行扫描，并运用WinRHIZO (version 4.0b，Rengent Instruments Inc.，Canada)根系分析系统软件对总根长、表面积和平均直径等指标进行定量分析。

由于文化因素的影响，某些英语典故性成语不能保留其原有的字面意义和形象意义，而其原始形象可以被读者熟悉的另一种语言所取代，从而传达原始的语用目的以及暗示的含义。以 “在when in Rome,do as the Romans do”为例。如果直译，读者会不明白为什么一定是罗马，而不是 另一个地方？In fact,its implied meaning is “A guest must do as his host does”.事实上，它的隐含意是“客人必须像主人一样做”。如果翻译为“入什么山，唱什么歌”或 “入乡随俗”，更易于中国读者理解。

1.4 数据统计与分析

数据处理使用Excel，统计分析采用SPSS 20.0软件进行Two-way Anova 多重比较分析。运用R 语言中的“gbmplus”程序包对相关指标进行ABT 分析。

2 结果与分析

2.1 间作和供磷水平对作物生长的影响

医学内分泌、泌尿外科是本校重点学科，是国内外享有盛名的内分泌学专家朱宪彝教授创立的，有着近40年的历史。截至2018年6月，学科共主持省部级以上科研立项200余项，发表学术论文1 500余篇，其中SCI收录第一作者或通信作者论文超100篇，最高影响因子17.35。

表1 间作和不同供磷水平对小麦和蚕豆生长性状的影响Table1 Effects of intercropping and phosphorus supply level on growth traits of wheat and faba bean

2.2 间作和供磷水平对作物磷吸收的影响

由图1可以看出，在低磷水平下，与单作小麦相比，小麦||蚕豆间作可以显著促进小麦磷的吸收；正常磷水平下，间作小麦的磷吸收量显著低于单作小麦。蚕豆的表现与小麦不同，在低磷水平和正常磷水平下，间作均显著促进蚕豆对磷的吸收，但低磷水平和正常磷水平相比，单作和间作蚕豆的磷吸收量均无显著差异。综合小麦||蚕豆间作系统来看，正常磷水平，间作系统的磷吸收量是小麦和蚕豆单作系统平均磷吸收量的1.04 倍，低磷水平间作系统的磷吸收量是小麦和蚕豆单作系统平均磷吸收量的1.28 倍，间作系统均表现出了一定的间作优势，且在低磷条件下，因间作小麦的磷吸收优势，较正常供磷条件下表现出的间作优势更为明显。

由表1可以看出，在同一磷水平下，小麦||蚕豆间作均能显著降低小麦根系鲜重，与低磷水平相比，正常磷水平可以促进小麦根系鲜重的增加。进一步分析表明，种植模式和磷水平与小麦根系鲜重有显著的交互作用。低磷水平下间作增加小麦根冠比，正常磷水平下间作降低小麦的根冠比，供磷水平、种植模式对小麦根冠比无显著差异和交互作用。低磷水平下，间作降低小麦株高，但与单作差异不显著，正常磷水平下，间作能显著增加小麦的株高；种植模式和供磷水平均能显著或极显著影响小麦的株高，且有显著的交互作用。由表1可见，磷水平和种植模式对蚕豆根系鲜重、根冠比均无显著影响；同一磷水平下，间作显著降低蚕豆的株高，且种植模式是影响蚕豆株高的主要因素。

2.3 间作和供磷水平对作物根系形态的影响

选取我院2016年1月~2017年12月期间收治的糖尿病肾病患者30例,均符合2型糖尿病的诊断标准,其中男17例,女13例,年龄35~76岁,平均年龄58±3.5岁;病程3~20年,平均10±2.5年。其中早期肾病14例,临床肾病13例,肾功能不全2例,尿毒症1例。

图1 间作和供磷水平对小麦和蚕豆磷吸收的影响Fig.1 Effects of intercropping and phosphorus supply levels on phosphorus uptake of wheat and faba bean

表2 间作和供磷水平对小麦和蚕豆根系形态的影响Table2 Effects of intercropping and phosphorus supply levels on root morphology of wheat and faba bean

2.4 根系形态指标对作物磷吸收的贡献率

取样时先测定株高，然后用剪刀从茎基部剪断，分别称量根系、地上部鲜重，计算根冠比。分地上部和根系，分别烘干，称量根系和地上部干重。采用H2SO4-H2O2消煮-钒钼黄比色法测定根系和地上部磷含量[19]，并计算磷素累积量。

图2 小麦和蚕豆根系形态指标对作物磷吸收的相对贡献Fig.2 Relative influences of root morphological indicators on phosphorus uptake of wheat and faba bean

3 讨论

本研究表明，在小麦||蚕豆间作体系中，间作和低磷能显著降低小麦根系的鲜重和小麦根平均直径，磷水平和间作对促进小麦根系表面积的增加有显著的交互作用，进一步说明间作和低磷胁迫均能增加小麦根长，从而拓展磷素养分空间的有效性和根系吸收磷的能力进而促进植物对磷的吸收[15，17]，且根系表面积的增加，可能在促进小麦对磷吸收的过程中起到一定的作用。研究结果还表明，种植模式和磷水平下蚕豆根系鲜重均无显著差异，但间作显著降低蚕豆的株高，间作或增加磷供应水平也能促进蚕豆的根长，但对蚕豆的根表面积没有显著影响。说明小麦||蚕豆间作系统，除磷水平因素外，间作还可以通过增加蚕豆的根长，来获得磷养分空间的有效性，促进蚕豆的生长，这一结果也与间作蚕豆促进磷吸收的结果相呼应。这可能也是小麦||蚕豆间作能够提高间作系统磷利用效率的重要原因。

进一步研究表明，低磷水平下间作可以显著促进小麦和蚕豆对磷的吸收，提高间作群体磷的吸收量(图1)，这与张梦瑶等[14]的研究结果一致。但在正常磷水平下，间作小麦磷吸收量反而低于单作小麦，其可能原因是蚕豆生育初期对磷的吸收能力大于小麦，导致间作小麦可吸收利用的磷减少；但是低磷水平下，间作小麦磷吸收量显著高于单作。在低磷和正常磷水平条件下，与单作蚕豆相比，间作蚕豆均能显著促进其对磷的吸收，说明间作在适当减磷的情况下，仍能保持作物一定的吸磷量。这一结果与张梦瑶等[14]田间试验结果一致。本试验结果还表明，在低磷水平和正常磷水平下，间作蚕豆对磷的吸收量没有显著差异，进一步说明蚕豆本身的吸磷能力强，适当降低磷供给，不会降低间作条件下蚕豆对磷的吸收，与前人的研究结果一致[8，14]。总体来看，无论是在正常供磷水平还是在低磷条件下，小麦||蚕豆间作系统对磷的吸收均表现出一定的优势，特别是在低磷条件下，小麦||蚕豆间作系统对磷的吸收表现出的优势更为明显。

作物能够通过增加根长，减少根系直径，获得较大的根系表面积和土体容量，增加磷的空间有效性，促进对磷的吸收[15-16]，且根系形态的改变通常被认为是作物适应低磷胁迫的重要机制[20-23]，因为低磷胁迫能够诱导根尖生长素(IAA)的累积，促进植物根系生长和形态的变化[24-27]。本研究和前人的研究[16-17]均表明，间作系统也可以通过改变根系形态来影响其对磷的吸收，但根系形态因素对磷吸收量的贡献还缺乏相对定量的研究。本研究通过ABT 研究表明，小麦和蚕豆根系对磷吸收的最主要的贡献来源于根长和根平均直径。联系间作和低磷增加小麦根长，减少小麦根平均直径的结果(表2)，可以更好地解释，低磷条件下，间作可以促进小麦对磷的吸收；而蚕豆在间作条件下显著增加其根长，这是间作提高蚕豆对磷吸收的重要原因。

4 结论

在两个磷水平条件下，小麦||蚕豆间作系统对磷的吸收均表现出一定的间作优势，特别是在低磷条件下，间作系统对磷的吸收优势更为明显。ABT 分析结果表明，小麦对磷吸收的最主要的贡献来源于根长和根平均直径，低磷条件下，小麦||蚕豆间作主要通过增加小麦的根长，显著减少小麦根系平均直径，促进小麦对磷的吸收；根长也是促进间作系统中蚕豆对磷吸收的主要因子，低磷条件下，小麦||蚕豆间作可以通过增加蚕豆的根长，促进其对磷的吸收。