孟德尔：一位鲜为人知的园艺育种学家*

耿甜甜 汪 颖 李凤英 韩建山 陈 纹 孙 坤 张 辉

（西北师范大学生命科学学院 甘肃兰州 730070）

格雷戈·孟德尔被称为“遗传学之父”，是遗传学的奠基人。事实上，孟德尔的爱好十分广泛，除了豌豆杂交实验外，他曾进行过气象观察、蜜蜂养殖及果树育种等科学研究活动。2018年彼得·范·迪克（Peter J.van Dijk）等［1］发现，1861年布尔诺当地的2篇报道文章直接称孟德尔为育种家（breeder）和园艺家（horticulturist），甚至称“孟德尔的育种工作对当地经济活动具有重要的提升作用”。第1篇登在7月26日Neuigkeiten（布尔诺日报，以下简称为“第1篇报道”），第2篇登在7月30日BrünnerZeitung（布尔诺报，以下简称为“第2篇报道”）。沿此线索，本文深入挖掘孟德尔从事过的植物育种实验，发现他一生致力于园艺育种工作，是一名鲜为人知而又名副其实的园艺育种学家，并探究了园艺育种学家的身份与其发现遗传学法则之间的关系。

1 孟德尔园艺育种的背景

动、植物育种技术在19世纪上半叶的摩拉维亚及其首都布尔诺地区已经从选种、引种发展到了效率更高的杂交育种。1840年在布尔诺召开的全欧农林大会上，内斯特勒（Nestler K.）讨论了通过杂交培育新的水果品种的可能性［2］。1855年布尔诺当地报纸报道，有人曾通过将茄属植物（Solanumutile）与栽培马铃薯（S.tuberosum）杂交培育出了“杂种-糖马铃薯”新品种。其实，孟德尔对于园艺植物的杂交育种也并不陌生。

孟德尔对园艺的喜爱是祖传的，其中对他影响最大的是其均为农民的父母。在父母的熏陶下，他从小就很喜爱园艺工作。1846年，孟德尔参加了由迪布尔（Diebl F.）教授讲授的有关果树和葡萄栽培学的课程。迪布尔讲授了植物通过人工授粉产生新品种的理论与实践。1851—1853年孟德尔在维也纳学习期间，曾在昂格（Unger F.）教授门下学习植物学。昂格在教材中讨论了蔬菜、果树或花卉品种中不同性状通过种子从母本传递给子代的问题。在后来的教材中昂格写了一段题为“将母本的性状传递给子代，杂交育种”的内容，在结尾处有“杂交在园艺中得到了广泛的应用，产生了大量的杂交品种”这样的表述。所以，孟德尔在1854年开始豌豆杂交实验之前就已掌握了大量的园艺育种的知识。除此之外，孟德尔博物馆前馆长欧莱尔（Orel V.）认为孟德尔对植物改良的兴趣也受到了修道院院长纳普（Napp C.）的启发和影响。纳普在1864年10月的园艺协会会议上指出，植物杂交“是一个科学问题，而不是（简单的）实践应用问题［2］”。在父母、教师和上司的影响下，孟德尔对自然科学和园艺育种具有浓厚的兴趣。孟德尔传记作家伊尔蒂斯（Iltis H.）指出，孟德尔长期从事着园艺育种的实践研究，对育种的兴趣一直保持至他生命的尽头［3］。

孟德尔园艺育种的实践工作主要包括豌豆、蔬菜、花卉及果树等4个方面。表1是孟德尔一生中与杂交育种有关的事迹一览。

表1 孟德尔一生中杂交育种的事迹

2 孟德尔园艺育种的实践

2.1 豌豆的杂交育种 由于有关孟德尔工作的笔记在其死后被销毁，因此，对其杂交育种实验和研究思路也知之甚少。现存的相关资料是他与纳格利（Nägeli C.）来往的一些信件。

孟德尔在1856—1863年期间进行了著名的豌豆杂交实验。在写给纳格利的第2封信中（1867年4月），孟德尔描述了在豌豆杂交实验过程中获得的一种特殊的豌豆品种：“我必须进一步提到一个（豌豆）品种，它培育了6代，虽然亲本在4个性状上有所不同。1859年，我从第1代杂交种（现在的F2）中获得了一个颗粒非常饱满的后代，它的种子又大又美味。第2年，它的后代保持了理想的性状，而且是均匀统一的，在我们的菜园里种植了这个品种。直到1865年，这个品种还在被栽培着”［4］。据孟德尔的信中所述，他通过多因子杂交的方式进行了豌豆实验，并且获得的第1代杂交种（F2）具有优良的性状组合，成功繁育出了一个在产量和品质上具有优势的豌豆新品种。

此外，种子公司推销员艾希林（Eichling C.）回忆了孟德尔培育出的另一个豌豆品种。他回忆了1878年自己对孟德尔的访问：“孟德尔进口了超过25个品种的豌豆，这些豌豆果荚很容易开裂，但因为有矮灌型植株所以产量不太理想。我记得他说过，他将这些豌豆和当地高茎食荚型豌豆进行杂交，由此获得了高茎开荚型豌豆”［5］。据此可知，孟德尔将矮茎开荚型豌豆与高茎食荚型豌豆杂交，获得了开荚型高茎高产的优良性状，从而培育了一个豌豆新品种。

目前已有的资料显示，孟德尔的豌豆杂交实验成功培育出了至少2个性状记录清晰的豌豆新品种。特别是，孟德尔自述在豌豆的多因子杂交实验中直接获得了豌豆的优良品种，因此，一定程度上，著名的孟德尔豌豆杂交实验实质上就是豌豆的杂交育种实验。

2.2 黄瓜等其他蔬菜的杂交育种 伊尔蒂斯在搜集孟德尔相关工作的资料时，从孟德尔园丁的口中得知了孟德尔曾经从事过黄瓜杂交的工作，但伊尔蒂斯认为，由于这位园丁有不良饮酒习惯，对于他记忆的准确性没有把握［3］。这一信息在1861年的第1篇报道中得到证实，孟德尔的确进行了黄瓜的杂交育种。该报道称：“孟德尔的探究性实验旨在改进当地种植的蔬菜和花卉品种。孟德尔通过人工授粉种植的蔬菜在生产上的效果令人惊叹不已，例如，豌豆、绿豆、黄瓜和菜豆均为塔状高灌丛株型，它们的果实高产、个大、口感好，没有任何一个品种能与孟德尔种植的品种相媲美。它们甚至对当地的经济发展产生了相当大的影响，故孟德尔的工作理应受到更多的关注”［1］。可看出，从豌豆到黄瓜等各种蔬菜品种的育种操作中，孟德尔重点关注的是园艺作物的株型、产量和口感等农艺性状，目的就是要获得优质高产的蔬菜品种。除了上述几种蔬菜育种工作外，孟德尔还参与了菠菜的海外引种、育种及马铃薯的杂交育种工作。

根据1884年当地园艺部门发表的一篇纪念孟德尔的文章，孟德尔早在1859年就参加过一次蔬菜展览，他参展的蔬菜品种引起了当时人们的广泛注意［6］。据此推测出现在展览中的蔬菜品种可能是孟德尔培育的豌豆、黄瓜或其他蔬菜新品种。据目前掌握的资料分析孟德尔当时展出豌豆新品种的可能性较大。

2.3 吊金钟等花卉杂交育种 孟德尔在1866年论文首段直接写道：“观赏植物花色育种时人工杂交的经验激发自己开展了豌豆的杂交实验”［7］。1861年的第2篇报道提及康乃馨和吊金钟等花卉杂种和杂交（用细刷将花粉转移到另一种植物的柱头上；在大多数情况下，由此产生的种子是一种新品种）是一种古老而普遍的做法，当时已被每一位园丁所熟知［1］。第1篇报道写道，孟德尔教授将他的实验范围扩大到了几种花卉，康乃馨和吊金钟，其中有几百盆吊金钟，以其丰富鲜亮的色彩而受到瞩目。孟德尔对康乃馨和吊金钟的这些杂交实验可看作是1866年论文首段所说的动机和灵 感［7］。

著名吊金钟育种家特沃迪（Twrdy N.）甚至以孟德尔的名字命名了一个新品种Prälat Mendel［2］，这足以说明孟德尔对吊金钟品种繁育所做的贡献和获得的认可。孟德尔对吊金钟情有独钟，在当时的合照中，他站在布尔诺圣托马斯修道院的其他兄弟中间，手里拿着一朵吊金钟的花（图1）［3］。可推测孟德尔所拿的吊金钟可能是自己培育的新品种，这表现了他对自己花卉育种成果的满意与自豪。

图1 1862年布尔诺的圣托马斯修道院奥古斯丁修道士们的合影（引自Iltis［3］，1924）

2.4 苹果树、梨树等果树育种 在搜集孟德尔的相关资料时，欧莱尔发现了孟德尔从事苹果和梨树 育 种的确 凿证据［6，8］。

2.4.1 苹果树育种 关于苹果树育种，孟德尔曾在约翰（John F.）、卢卡斯（Lukas E.）和奥伯戴克（Oberdieck J.）合著的IllustriertesHandbuehder Obsthunde（以下简称《果树图鉴》）一书的空白页上写下了自己的苹果树的杂交程序（图2）和梨树的杂交程序［3］。

图2 孟德尔的苹果树杂交程序（引自Orel等［6］，1968）

孟德尔苹果树的杂交程序包含12个品种的母本植物和17个品种的父本植物，共30个不同的杂交组合。在这些杂交组合中，孟德尔可能希望通过合并2个杂交品种的最佳性状改良苹果品质。其中一组特殊的杂交组合可看到自交和回交，有上佳品质的母本Willy是White Winter-Calvill和White Winter-Calvil杂交（自交）培育得到的，而父本White Winter-Calvil已知是品质优良的品种类型。自交获得的Willy品种继续与亲本回交，这种近亲繁殖的方式有利于优良性状的稳定传递。

孟德尔可能在1882年布尔诺水果展上因新培育的苹果和梨品种而获得了一枚奖章（图3），但获奖者不愿公开姓名［8］。相当肯定的是，这个杰出的品种是孟德尔培育的，因为在早期的展览中孟德尔作为评委会的主席经常拒绝接受自己参展植物的奖励。

图3 1882年孟德尔在布尔诺展示苹果和梨新品种时的获奖奖章（引自Orel等［8］，1971）

2.4.2 梨树育种 除了孟德尔关于苹果树的笔记外，《果树图鉴》一书中还有一些孟德尔手写的零散分布在书中空白区域的关于梨树的杂交程序，以及不同梨品种的订购清单［9］（图4）。孟德尔在1883年写给侄子的信中提到他需要家乡花园中的Giinsbirne和Quaglich等梨品种［3］。这些手写笔记及留存信件均表明孟德尔对梨品种的杂交和育种始终保持着极大兴趣。

图4 保存在自然历史博物馆中的孟德尔手写的梨品种订购清单（引自Hambidge等［9］，1940）

在《果树图鉴》一书的第5卷中Van Marum Flasc-henbirne品种旁边，孟德尔做了“+Regentin”这样的笔记，第2卷中孟德尔指出其具有轻微的辣味和甜美的果肉，并建议用Regentin品种通过人工授粉的方式改良这一品种。在孟德尔的梨树杂交程序中，Regentin品种曾2次作为亲本，由此欧莱尔等人推测孟德尔可能喜欢该品种的果肉和粉红色果皮。而Van Marum Flaschenbirne品种以果实个大而闻名，通过与Regentin品种的杂交，孟德尔可能想改善果肉质量，保持水果个大美观的优良性状［8］。

孟德尔的梨树育种取得了非常大的成功，他培育的梨树留在了修道院的花园里，并且也种植在布尔诺附近的果园中。根据修道院园丁的叙述，当时花园里有孟德尔培育的3棵梨树，其中一种是Citronenbutterbirne，其果实在颜色和形状都与柠檬非常类似（图5）。

图5 孟德尔培育的Citronenbutterbirne品种（引自Nachtveh等［10］，1922）

与培育的苹果优良品种一样，孟德尔培育的梨树优良品种在1883年布尔诺举行的国家水果展上，被授予了Hietzing协会园艺新品种的奖牌。这些荣誉和奖章无不彰显着他在果树育种中的成功，可惜孟德尔的健康情形每况愈下，缺席了1883年的展会。

3 结论

孟德尔对于植物育种的兴趣贯穿了其一生。1861年的报道文章显示，大器晚成的孟德尔在40岁前完成了他的豌豆杂交实验，同时期在蔬菜作物和花卉品种的杂交育种中也取得了令人瞩目的成就，被时人毫不吝啬地称为“育种家”和“园艺家”。1866—1872年孟德尔与纳格利的通信资料表明，孟德尔在中年时期一直致力于在其他材料中验证豌豆分离比的数量特征，其中在山柳菊中又有新的发现。后来，孟德尔投身于苹果和梨等果树的育种工作，甚至在生命的最后几年，还作为年度园艺展览评委会的主席参加品种审定和竞赛等活动。在长期的园艺育种实践中，孟德尔与任何一位杂交育种家一样具有观察相对性状的慧眼，而且有系谱记录和子代分析等基本的育种技术。最终，孟德尔将数学知识应用于杂交育种时性状的分离分析中，从而发现了关于相对性状传递的数学规律——遗传学法则［11］。