陈彦君, 柴忠金, 罗 辉, 罗惠宁, 戴佳丽
(1.贵州省林业科技推广总站, 贵阳 550001; 2.贵州省林业对外合作与产业发展中心, 贵阳 550001;3.贵州省林业种苗站, 贵阳 550001)
南天竹(NandinadomesticaThunb.)系毛茛目小檗科南天竹属灌木,俗称“野猫伞”,是我国南方乡土树种,形态优雅,耐瘠薄,常用于营造层次丰富的园林景观。基于其优良的林学、观赏、药用价值,需求量递增,野生南天竹资源遭受到不同程度的破坏。前人围绕其药理、无性繁育及栽培技术做过研究[1-3],但南天竹容器育苗研究较少。容器苗因其根系土团较完整,能较好保护植物根系,对不同立地条件造林适应性较强,缓苗期较短,可提高造林成活率[4]。无纺布轻基质容器苗以其利于标准化生产和便于运输等特点已成为发展趋势[5,6],基质配方对苗木生长的影响一直是研究重点[7]。采用腐殖土、蛭石、草木灰等轻基质,开展不同基质配方的南天竹无纺布容器育苗试验,以期筛选出较适宜的基质配方,为保护野生南天竹资源、规模化生产南天竹容器苗提供参考。
试验地位于贵州省习水县温水镇,亦为种源地,地处东经106°28′31″、北纬28°24′46″,海拔高度800~1 100 m,平均年降雨量1 051.0 mm,平均日照时数1 053 h,平均无霜期268 d。
1.2.1种子采集与处理
供试南天竹种子采集于2016年11-12月,选择长势好、无病虫害的母树,采摘鲜红、饱满的种子,用30~40 ℃的清水浸泡至果皮发软,搓除含蜡质的果皮、果肉,去除漂浮瘪粒,用0.5%的高锰酸钾溶液浸种1 h,冲洗至无色,置于背阴处晾至略干,将净种与经消毒的河沙按1∶3的比例混合均匀(沙以手握之成团而不滴水、松开触之即散为宜),将其贮放于陶盆中。南天竹为生理后熟型种子,在其后熟至发芽过程中,定期检查,维持种沙混合物湿度。翌年10月,种子开始萌芽时取出播种至含不同基质的容器中育苗。
1.2.2供试容器及基质
供试育苗容器为14 cm×16 cm的无纺布育苗袋,填装基质后直径约为9 cm×12 cm。所用基质为购买的腐殖土、蛭石、珍珠岩、草木灰、锯末,以及种源地园土,经暴晒、打碎、过筛后备用。
试验采用随机区组设计,以不同基质配方为处理,就地育苗,以种源地园土为对照,共计9种基质参试,各处理基质配方见表1(均为体积比),每处理重复3次,每个重复20株,共计540株,管理措施一致。
表1 不同基质配方
2017年10月底,将已发芽的南天竹种子播种于育苗袋中,每袋2~3粒,播种深度3 cm,搭棚覆膜以利御寒,次年3月后揭膜,按常规方法进行浇水、除草等田间管理。1个月后测定其成活率,12个月后,统计保存率,测定所有苗木苗高、地径,每处理择与其平均高、径值相近的3株苗木测定叶面积、小叶数、主根长度、>5 cm的Ⅰ级侧根数量,将样苗叶、茎、根分别剪下测定生物量。2019年春移植造林1月后,测定生理生化指标。叶绿素用丙酮-乙醇提取比色法,可溶性糖用蒽酮比色法,游离脯氨酸用磺基水杨酸-酸性茚三酮处理比色法,根系活力用TTC法,硝态氮用水杨酸-硫酸法[8]。
试验数据用Excel软件统计制表绘图,SPSS 25.0软件进行显著性(LSD法多重比较)与主成分分析,用Pearson分析相关性,用隶属函数法对筛选出的成分进行综合评价并排序[9,10],计算公式为:
U(i)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)
2.1.1对南天竹容器苗生物量的影响
生物量是苗木最主要的质量指标之一,初期生长积累较多的苗木常具有较好适应性[11]。表2显示,不同基质南天竹容器苗生物量差异显著(p<0.05),不同基质总生物量大小顺序为T 5>T 4>T 7>T 3>T 6>T 1>T 8>T 2>T 9,T 5总生物量显著高于其他处理,是其他处理的1.48~6.63倍。由图1可知,叶生物量T 5>T 4>T 7>T 3>T 6>T 8>T 1>T 2>T 9,茎生物量T 5>T 4>T 7>T 3>T 6>T 1>T 8>T 2>T 9,根生物量T 5>T 7>T 4>T 3>T 6>T 1>T 2>T 8>T 9,地上部分生物量大小顺序与总生物量相似。T 5茎、根生物量均显著高于其他处理,其叶生物量显著高于除T 4、T 7外的其他处理,T 5茎、根、叶生物量为对照T 1的4.03、3.03、2.61倍。T 9、T 2各部分生物量均较低,低于对照T 1,T 9叶、茎、根、总生物量仅为T 5的16.64%、15.20%、10.90%、15.07%。茎根比反应着生长平衡情况,9组不同配方的基质中,T 3生长较均衡,T 9表现较差,处理间无显著差异。南天竹苗木地上部分生物量的分配比为82.47%,地下部分分配比为17.53%。
图1 不同育苗基质对南天竹叶、茎、根生物量的影响
表2 不同基质对南天竹容器苗总生物量与茎根比的影响
处理总生物量/g茎根比T111.616±0.212cd1.149±0.221aT28.740±0.113cd1.145±1.356aT320.475±2.676b1.014±0.785aT423.595±4.641b1.390±0.287aT534.901±7.151a1.455±0.120aT612.740±0.567c1.193±1.260aT721.840±1.655b0.921±0.450aT810.932±3.033cd1.641±0.230aT95.261±0.755d2.072±1.380a
注:表中不同小写字母表示差异显著(p<0.05)。下同。
2.1.2对南天竹容器苗生长性状的影响
由表3可知,不同基质对南天竹容器苗生长影响显著。不同基质南天竹容器苗成活率与保存率存在较大差异,T 7、T 8、T 6较适于苗木存活;苗高、地径是判定植物生长状态的直观指标,处理间存在显著差异(p<0.05),T 4苗高显著高于除T 7外的其他处理,较对照T 1高27.45%,较T 8高35.66%;T 4地径生长较好,除T 8、T 9外其他处理地径均>4 mm,T 9仅为T 4的69.97%;南天竹苗高与地径(r=0.564*)呈极显著正相关;对照T 1的高径比最小,T 7的最大,比T 1高出22.84%;T 5小叶数显著高于其他处理,枝叶较为繁茂,其次为T 4、T 8,为T 5的74.39%、42.68%,最后为处理间无显著差异的T 1、T 2、T 3、T 6、T 9,仅为T 5的13.39%~21.95%;单叶面积最大的为T 4,显著高于除T 8外的其他处理,T 5小叶数虽多,但平均单叶面积最小,仅为T 4的49.26%;T 5、T 8、T 4主根均>15 cm,仅T 9<10 cm,T 1~T 8处理间主根长度无显著差异,比T 9高2.33~1.78倍,主根长与小叶数(r=0.636*)呈显著正相关;>5 cm的一级侧根数均在4~9之间,T 4、T 5、T 8高于对照T 1,T 3、T 6较少,仅为T 4、T 5的55.56%、44.44%。
表3 不同基质对南天竹容器苗生长的影响
处理成活率/%保存率/%苗高/cm地径/mm高径比小叶数/片单叶面积/cm2主根长/cm>5cm的一级侧根数T195.00 82.5820.92±1.32de4.24±0.37ab4.98±0.70c54±5.20d2.578±0.499bc14.71±3.35a7±2.00bcdT296.67 89.2522.00±1.48d4.20±0.35ab5.26±0.53c45±9.01d2.621±0.357b14.19±2.13a6±1.15cdeT391.67 84.8321.47±2.54d4.21±0.46ab5.14±0.80c36±8.15d2.744±0.444b14.41±1.49a5±1.15deT493.33 87.2528.83±2.68a4.59±0.53a6.40±1.32ab183±17.04b3.746±1.100a15.69±3.85a9±1.00aT583.33 74.1723.27±2.98cd4.24±0.30ab5.49±0.59bc246±42.55a1.845±0.526c18.06±3.77a9±1.41abT696.67 90.7525.00±1.25bc4.08±0.60b6.22±0.80ab36±8.50d2.890±0.454b13.85±1.73ab4±2.00eT798.33 94.3326.70±1.91ab4.16±0.29ab6.46±0.73a105±12.50c2.555±0.635bc14.32±3.69a7±1.41bcdT898.33 95.8918.55±1.43e3.38±0.33c5.52±0.54bc180±18.08b3.182±0.946ab17.99±0.79a8±1.15abcT986.67 79.5218.80±1.91e3.21±0.28c5.90±0.86abc33±7.02d2.846±0.294b7.76±1.39b6±1.99cd
图2 不同基质配方出圃苗木
经Pearson相关性分析,南天竹一年生容器苗小叶数(r=0.697**)、主根长(r=0.574**)、苗高(r=0.490**)、侧根数(r=0.487**)与总生物量呈极显著正相关,地径(r=0.415*)与总生物量呈显著正相关。
不同处理南天竹容器苗生理指标差异显著(见表4)。叶绿素是反映光合能力和生理状况的主要指标,T 9、T 7、T 6南天竹叶片叶绿素a+b及类胡萝卜素均较高,其次为T 2、T 4、T 5、T 8、T 3,显著高于对照T 1,T 1叶绿素a+b和类胡萝卜素含量仅为其他处理的35.78%~71.34%和38.74%~77.02%。苗木可溶性糖、硝态氮的积累有利于抗逆,是基质培育能效的反映,T 4可溶性糖含量显著高于其他处理,其次为T 7、T 9、T 3、T 5,显著高于T 2、T 8、T 1,T 1可溶性糖为其他处理的9.62%~63.28%;T 8、T 2硝态氮含量较高,T 1显著低于除T 6以外的其他处理,仅为T 8的17.01%。脯氨酸可作为植物内渗透调节剂[12],仅T 5脯氨酸>1%,显著高于其他处理,是其他处理的1.58~16.58倍,其次为T 9、T 7,T 3、T 8脯氨酸含量较少,均<0.1%。根系活力与南天竹苗木根系吸收能力有关,与可溶性糖(r=0.577**)呈极显著正相关,T 4根系活力显著高于其他处理,为对照T 1的34.19倍,为T 6、T 7的11.40倍、17.10倍,其他处理根系活力相近。南天竹苗木脯氨酸(r=0.478*)、可溶性糖(r=0.402*)与总生物量呈显著正相关。移植后1月内,T 1苗木生长较差,T 3、T 4、T 5、T 6较好。
剔除信息重叠度较大的指标,将其余16个指标的平均值用SPSS 25.0软件进行主成分分析,得到特征根及贡献率(如表5),特征向量代表各性状对综合指标的贡献大小[13,14]。第一、二、三、四主成分累积贡献率分别达到41.742%、60.751%、76.155%、88.599%,即前4个主成分可代表88.599%的信息。由表6可知,第一、二、三、四主成分中的较大特征向量(>0.7)包括总生物量、叶生物量、根生物量、茎生物量、叶面积、叶绿素、类胡萝卜素、可溶性糖含量、硝态氮、根系活力,可将这10个指标作为综合评价指标,用隶属函数法对南天竹容器苗质量进行综合评价,结果见表7,不同基质配方培育的南天竹容器苗木质量综合排名顺序为T 4>T 5>T 7>T 3>T 9>T 6>T 8>T 2>T 1。
表6 初始因子载荷矩阵
指标苗高地径叶面积小叶数主根长叶生物量茎生物量根生物量总生物量侧根数叶绿素a+b类胡萝卜素可溶性糖含量脯氨酸硝态氮根系活力成分10.5890.626-0.2250.8000.6460.9440.9320.9360.9700.693-0.212-0.2800.4330.518-0.0970.431成分20.519-0.0090.156-0.187-0.5990.085-0.0150.0580.054-0.1990.8550.8320.7610.375-0.3310.219成分30.3850.3000.9260.0400.1130.003-0.277-0.285-0.1370.156-0.198-0.2080.284-0.6070.0990.783成分4-0.285-0.6010.1710.5270.080-0.1340.018-0.172-0.1020.5470.3400.1560.0870.3240.7660.197
表7 不同基质南天竹容器育苗优选结果
处理叶面积叶生物量茎生物量根生物量总生物量叶绿素a+b类胡萝卜素可溶性糖硝态氮根系活力隶属度平均值综合排名T10.386 0.259 0.114 0.248 0.214 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.1229T20.408 0.165 0.028 0.129 0.117 0.603 0.423 0.097 0.869 0.184 0.3028T30.473 0.692 0.246 0.460 0.513 0.225 0.171 0.538 0.199 0.184 0.3704T41.000 0.794 0.419 0.479 0.619 0.502 0.326 1.000 0.331 1.000 0.6471T50.000 1.000 1.000 1.000 1.000 0.439 0.247 0.451 0.376 0.184 0.5702T60.550 0.326 0.128 0.250 0.252 0.776 0.844 0.237 0.061 0.058 0.3486T70.373 0.740 0.254 0.554 0.559 0.992 1.000 0.750 0.343 0.029 0.5593T80.703 0.306 0.066 0.092 0.191 0.393 0.306 0.062 1.000 0.155 0.3277T90.527 0.000 0.000 0.000 0.000 1.000 0.809 0.676 0.297 0.184 0.3495
表4 不同基质对南天竹容器苗生理指标的影响
处理叶绿素a+b/(mg·g-1)类胡萝卜素/(mg·g-1)可溶性糖/%硝态氮/%脯氨酸/%根系活力/[μg·(g·h)-1]形态评价T12.290±0.122f1.976±0.083e0.224±0.114e0.141±0.053c0.202±0.027d0.031±0.001c较差T24.755±0.380c3.226±0.325c0.428±0.106e0.739±0.162a0.307±0.127d0.221±0.003b一般T33.210±0.128e2.482±0.232de1.357±0.404bc0.278±0.098bc0.090±0.022d0.222±0.002b良好T44.341±0.266cd2.940±0.257cd2.329±0.229a0.369±0.056bc0.344±0.046cd1.060±0.007a良好T54.084±0.102d2.704±0.256cd1.174±0.556cd0.400±0.114b1.210±0.555a0.221±0.004b较好T65.460±0.746b4.469±0.351ab0.723±0.290de0.183±0.035bc0.102±0.043d0.093±0.003c较好T76.342±0.444a4.929±0.341a1.803±0.464ab0.377±0.112bc0.710±0.242bc0.062±0.002c一般T83.894±0.028d2.879±0.300cd0.354±0.194e0.829±0.308a0.073±0.022d0.189±0.004b一般T96.375±0.250a4.365±0.463b1.646±0.321bc0.345±0.089bc0.764±0.229b0.224±0.005b一般
表5 南天竹容器苗生长生理指标的特征根和贡献率
成分1234特征根/%6.6793.0422.4651.991贡献率/%41.74219.01015.40312.444累积贡献率/%41.74260.75176.15588.599
南天竹生理后熟,为克服其造林季节的限制,提高移植造林成活率,故采用容器育苗。由于基质与不同树种间互作效益显著[15],根据南天竹生物学习性,并考虑经济条件与材料易得性,选择利用质轻、透气、不易积水的腐殖土、蛭石与珍珠岩、草木灰、锯末、种源地园土的不同配比,探索南天竹容器育苗相对适宜的基质。诸多试验证明[5,6,16],容器苗育苗基质的配方和苗木的生理生长密切相关,本实验亦然。
生物量可间接反映植物的生产能力,基质中营养元素的含量高低可影响苗木生物量的积累[17]。南天竹地上部分生物量的分配比远高于地下部分。不同处理叶、茎生物量与总生物量大小顺序相似,与根系生物量各异。添加较易分解的有机质可增加养分库容[18],从而提高作物质量[19],本试验中,基质中草木灰含量较高的T 5积累了较高的生物量,与前人研究结果相似。
添加了草木灰的T 4和T 5处理,根系生长与侧根的萌发具有较好表现。南天竹一年生容器苗小叶数、主根长、苗高、侧根数与总生物量呈极显著正相关,地径与总生物量呈显著正相关,是南天竹生物量的直观体现,直接影响到其生物量的积累,相关性指标与汪梦婷等[11]对云南松的研究结果相近,仅小叶数相关性不同,这可能是由于南天竹属于观赏类灌木的原因。由于本试验所用容器在填充后高仅为12 cm,除T 9外其他处理主根长均超过该值,说明容器袋的规格已不能满足苗木生长所需,从而导致生物量的无效积累,与滕飞等[20]的研究结果相似;可能是基于此,T 9叶绿素a+b、类胡萝卜素等生理指标表现较好,而生物量最高、主根最长的T 5产生的“窝根”效应较为明显,积累脯氨酸较多,而苗木保存率较低。
9种不同配方的基质处理下,一年生南天竹容器苗保存率有所差别,其苗高、地径、高径比、小叶数量、小叶面积、>5 cm的一级侧根数存在显著差异。T 4苗高、地径、叶面积均高于其他处理。T 5单叶面积虽显著低于其他处理,但其小叶数量显著高于其他处理。同时,不同基质处理下南天竹苗木生理指标各异,处理间大部分指标差异显著,且指标间关系较为复杂,用单项机理或是主观臆断的几项指标对苗木质量进行评价具有局限性,故本试验采用主成分分析将16个存在显著差异的指标进行简化,提取出主要的成分因子,再用隶属函数法对南天竹容器苗质量进行综合评价,从而使评定结果接近于客观实际。通过主成分分析得知,南天竹容器苗的质量主要取决于物质量的积累(生物量)、体内营养状况(可溶性糖含量、硝态氮)、光合作用吸收量(叶绿素、类胡萝卜素、叶面积)以及根系活力,苗高、地径、侧根数等与总生物量具有显著正相关性的指标,有辅助参考意义,与鲁敏等[21]研究结果略有差异,地径与叶绿素在主成分中的占比不同,这可能是由于树种不同的原因,油松为乔木多为材用,而南天竹为灌木多为观赏用。
隶属函数统计得知,不同基质配方培育的南天竹容器苗木质量综合排名顺序为:T 4(腐殖土∶蛭石∶草木灰=2∶1∶1)>T 5(腐殖土∶蛭石∶草木灰=1∶1∶1)>T 7(腐殖土∶蛭石∶园土=1∶1∶1)>T 3(腐殖土∶蛭石∶珍珠岩=1∶1∶1)>T 9(腐殖土∶蛭石∶锯末=1∶1∶1)>T 6(腐殖土∶蛭石∶园土=2∶1∶1)>T 8(腐殖土∶蛭石∶锯末=2∶1∶1)>T 2(腐殖土∶蛭石∶珍珠岩=2∶1∶1)>T 1(园土),各配方基质排名均高于对照。排名靠前的T 4与T 5基质均含有草木灰,说明基质中适当添加草木灰有利于南天竹苗木的生长,但具体添加比例有待下一步研究。其次为添加园土的T 7,而添加了锯末的T 8和有机质较少的T 2排名较靠后,与郑琰燚等[22]研究结果相似。参考苗木成活率及保存率,在种源地育苗时,适当添加园土和锯末适合用作播种基质,但间苗后需适当添加有机质以利生物量的积累。南天竹容器苗在不同的阶段对于基质的需求不同,这与向光锋等[23]研究结果一致。
由于不同基质配方与施肥处理存在相互关联[24],故本试验未添加肥料,南天竹容器苗生长与其育苗容器大小也存在一定相关性,均有待下一步研究。就本试验而言,基质配比为腐殖土∶蛭石∶草木灰=2∶1∶1较适合做南天竹容器苗基质。