不同种植方式和亏缺灌溉对设施黄瓜 生理特性及 WUE 的影响

毛丽萍 ，赵 婧 ，仪泽会 ，王立革 ，焦晓燕

（1.山西省农业科学院 蔬菜研究所，太原 030031； 2.山西省农业科学院 农业资源与环境研究所，太原 030031）

0 引 言

【研究意义】黄瓜（Cucumis sativus L.）是设施栽培的主要蔬菜种类之一，生产中普遍存在过量灌溉、水分利用率低[1-2]的现状。如何提高设施黄瓜水分利用率、节约黄瓜生育期灌水量是当前迫切需要解决的问题之一。【研究进展】影响水分利用率的因素有种植方式和灌溉量等。设施黄瓜采用局部施肥[3]与局部灌溉，种植方式通过影响根系分布区域进而影响作物水分利用率[4]，通过影响田间通风透光条件等微生态环境进而影响群体有效光合效率，适宜的种植方式可实现水肥的高效利用。设施黄瓜土壤栽培通常采用宽窄行种植方式，基于无土栽培的研究基础和应用实践，在满足水肥条件后等行距种植方式可以达到宽窄行栽培的产量。灌溉量是影响水分利用效率的另一因素。水分胁迫会对作物的光合作用造成不利影响[5]，但光合生理活动并非在土壤水分充足时最活跃，而是在适度的水分亏缺范围之内最活跃，这一范围因植物种类及其生理过程不同而异[6]。水分亏缺会导致作物叶片气孔关闭、光合速率下降，引起作物体内的激素、可溶性物质量的变化。水分亏缺引起净光合速率降低的原因有气孔因素和非气孔因素[7]，这不仅与作物基因型有关，还与土壤含水率、生育期、水分亏缺持续时长等密切相关。适度的水分亏缺不仅对植物光合作用和产量[8-9]的影响并不显著，而且会增加水分利用效率[5]，主要原因是蒸腾速率的降低[5]。【本研究的切入点】综上所述，在不同种植方式的节水方面研究较多，在同一种植方式下不同灌溉量的研究也较多，但结合种植方式和水分亏缺的研究鲜见。【拟解决的关键问题】本文通过设计不同种植方式和灌水量的组合试验，研究滴灌水分亏缺对设施黄瓜叶片光合特性、水分利用效率、物质积累、总产量等的调控效应，以期揭示滴灌水分亏缺对黄瓜叶片光合特性的影响机制，筛选设施黄瓜节水灌溉栽培模式。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在山西省曲沃县磨盘岭乡西海村的日光温室开展。地理坐标为东经111°24'—111°37'和北纬35°33'—35°51'，属暖温带半干旱大陆性气候。日光温室为土后墙、下挖式温室，种植面积600 m2。土壤质地为黄壤土，0～30 cm土壤平均体积质量为1.45 g/cm3，田间持水率为26.13%（质量），土壤全氮质量分数为0.69 g/kg，有机质质量分数为9.32 g/kg，有效磷质量分数为4.6 mg/kg，速效钾质量分数为130 mg/kg。试验材料为“津优316”黄瓜品种，密刺类型。

1.2 试验设计

水肥一体化条件下，按照垄底宽85 cm、垄高10 cm整地，小高垄栽培，试验设“等行距+70%灌溉量”（T1）、“宽窄行+70%灌溉量”（常规模式，T2）、“等行距+常规灌溉量”（T3）、“宽窄行+常规灌溉量”（T4）4个处理，3次重复。宽窄行种植方式宽行0.8 m，窄行0.5 m，株距32 cm，等行距种植方式行距1.3 m，株距16 cm，定植密度均为48 105 株/hm2。试验期间前期每7天、中期每15天、后期每3天灌水1次，每次灌水192 m3/hm2，以水表计量，全生育期常规灌水总量为4 800 m3/hm2。试验采用压力补偿式滴灌管，流量为1.2 L/h。等行距种植方式滴灌管铺设在栽培行两侧，宽窄行种植方式滴灌管铺设在2行栽培行中间，滴头间距15 cm。

定植前施入腐熟羊粪60 m3/hm2作基肥。羊粪有机质、全氮、全磷、全钾量分别为188.88、26.67、28.11、13.99 g/kg。采用水肥一体化技术施肥，每次灌水施金正大水溶肥75 kg/hm2（N、P2O5、K2O质量比为20∶20∶20）。每周喷杀菌剂1次，控制霜霉病等。

考虑到处理间灌溉差异对相邻小区土壤含水率的影响，试验采用大区设计，大区长8 m，宽11.7 m，面积93.6 m2，定植9垄，每垄50株。大区内中间位置的6垄平均分为3个小区，作为3次重复。2018年10月13日黄瓜2叶1心期定植，10月18日开始不同灌水量处理，2019年6月19日拉秧。2018年10月18日（定植缓苗后），每小区按照株高4.5 cm的标准选择不相邻的20株做好标记。

1.3 测定内容

土壤环境：定植前温室内采用5 点取样法取样，拉秧后每小区中心取样，100 cm 深度内每20 cm 取样1 次，采用烘干称质量法测定土壤含水率，取5 个深度土壤含水率平均值作为土壤含水率。2018 年10 月19—24 日采用HOBO 和S-SMC-M005 水分传感器测定土壤体积含水率，水分传感器探头位于2 条滴灌带内侧、2 个滴头中点、距滴灌带10 cm 处，深度5 cm。每分钟测定1 次，30 min 记录1 次环境数据。分析不同灌水量对土壤环境的影响。

生理特性：2018 年10 月31 日，每小区取3 株，每株取倒数第3 片叶，3 株混合作为1 个重复。称质量后液氮冷却，干冰保存，随即测定各项指标。丙二醛（MDA）、可溶性蛋白、过氧化物酶活性（POD）、脱落酸（ABA）参照王学奎[10]的方法测定。

光合作用：叶绿素取样时间与方法同上，采用丙酮提取法测定[11]。光合作用于2018 年11 月21 日上午09:00—12:00 测定，每小区取3 株，3 次重复共9株。采用6400 光合仪测定倒数第3 片叶的光合作用[8]。气孔限制值计算式为：

式中：Ci 为胞间CO2摩尔分数（μ mol·mol-1）；Ca 为大气CO2摩尔分数（μ mol·mol-1）。

形态指标与物质积累：2018年10月25日开始，采用定株观察法，每小区选择10株，每周测定1次株高、叶片数，计算茎节数和节间长度。株高用直尺测量、叶片以横径5 cm的计1片，5 cm以下的计0.5片。2018年10月31日，采用破坏性取样法，每小区取样3株，测定植茎粗、叶面积等形态指标。茎粗采用游标卡尺测定第1片真叶下方1 cm处平行和垂直于真叶的茎粗平均值。叶面积采用描形称质量法[12]。根、茎、叶于105 ℃杀青后烘至恒质量，电子天平称质量。

产量：每次采收记录小区产量，累计形成总产量。

耗水量采用水量平衡法计算[5]，计算式为：

式中：ET为耗水量；W0和Wf分别为时段初和时段末的土壤储水量。

叶片瞬时水分利用效率计算式为：

式中：WUEi为瞬时水分利用效率（μmol/mmol）；Pn为净光合速率（μmol/（m2·s））；Tr为蒸腾速率（mmol/（m2·s））。

灌溉水利用效率（WUEI）为产量与灌水量的比值（kg/m3）；作物水分利用效率（WUEET）为产量与耗水量的比值（kg/m3）。

1.4 数据处理

数据采用SPSS 16.0 软件进行两因素方差分析，采用Microsoft Excel 2007作图。

2 结果与分析

2.1 不同种植方式和亏缺灌溉对黄瓜土壤含水率的影响

各处理的土壤体积含水率见图1。由图1 可知，T1、T2、T3、T4 处理的土壤体积含水率平均值分别为0.311、0.307、0.343、0.325 m3/m3，可见，不同种植方式黄瓜根部土壤体积含水率差异不大，不同灌水量处理间差异较大，其中亏缺灌溉处理（T1、T2 处理）比常规灌溉（T3、T4 处理）的土壤体积含水率降低0.014～0.036 m3/m3，降低了4.30%～10.49%。

图1 不同种植方式和亏缺灌溉土壤体积含水率 Fig.1 Soil water content under different planting pattern and deficit irrigation on

2.2 不同种植方式和亏缺灌溉对黄瓜生理特性的影响

不同种植方式和亏缺灌溉黄瓜生理特性见表1。由表1 可知，种植方式对黄瓜叶片POD 酶活性、可溶性蛋白量、MDA量和ABA量影响不显著（P＞0.05）。而亏缺灌溉黄瓜叶片POD 酶活性、可溶性蛋白量、MDA量和ABA量分别增加了72.15%、13.76%、8.31%和19.18%，且差异均达到显著水平（P<0.05）。种植方式和灌溉量对黄瓜这4 个生理特性的互作影响差异不显著（P＞0.05）。T4 处理黄瓜叶片POD 酶活性最小，与T4 处理相比，T1、T2 和T3 处理的POD 酶活性分别提高了85.53%、109.00%和29.18%，且差异均达到显著水平（P<0.05）。不同处理间黄瓜叶片可溶性蛋白量变化显著，T4 处理可溶性蛋白量最小，与T4 处理相比，T1、T2 和T3 处理的可溶性蛋白量分别提高了10.98%、24.88%和7.32%，且差异均达到显著水平（P<0.05）。MDA 量变化趋势与可溶性蛋白相似，与T4 处理相比，T1、T2 和T3 处理均显著提高（P<0.05）。与T4 处理相比，T2 处理的叶片ABA量提高了35.45%，且差异达到显著水平（P<0.05），T1 处理和T3 处理叶片ABA 量与T4 处理差异不显著（P＞0.05）。可见，T2 处理黄瓜植株受到了水分胁迫，T1 处理和T3 处理黄瓜植株受水分胁迫不明显。

表1 不同种植方式和亏缺灌溉黄瓜叶片生理指标 Table 1 Physiological characteristics of cucumber leaves under different planting pattern and deficit irrigation

2.3 不同种植方式和亏缺灌溉对黄瓜叶片光合特性的影响

不同种植方式和亏缺灌溉黄瓜叶片叶绿素量见表2。种植方式和亏缺灌溉对黄瓜叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量，以及叶绿素a/b 影响均不显著（P＞0.05），种植方式和灌溉量对以上光合色素的互作影响也不显著（P＞0.05）。与T4 处理相比，T2 处理的叶绿素a 量提高了7.63%，且差异达到显著水平（P<0.05），T1 和T3 差异不显著（P＞0.05）。黄瓜叶片叶绿素b 量变化趋势与叶绿素a 量相同。相应地，黄瓜叶片叶绿素总量的变化趋势与叶绿素a 量相同，与T4 处理相比，T2 处理黄瓜叶片叶绿素a、b 总量增加了8.54%，且差异达到显著水平（P<0.05），T1处理和T3 处理差异不显著（P＞0.05）。各处理的叶绿素a/b 在3.41～3.65 之间，不同处理间差异不显著（P＞0.05）。

不同种植方式和亏缺灌溉黄瓜光合参数见表3。种植方式对黄瓜叶片Pn 和Tr 的影响不显著（P＞0.05），而亏缺灌溉分别降低黄瓜叶片Pn 和Tr 达10.75%、15.03%，且二者均达显著水平（P<0.05），种植方式和灌溉量对黄瓜叶片Pn 和Tr 的互作影响也均不显著（P＞0.05）。不同处理间以T4 处理的黄瓜叶片Pn 最高，与T4 处理相比，T1 和T2 处理的Pn分别降低了13.67%和10.52%，且差异均达到显著水平（P<0.05），T3 处理的Pn 虽略有降低，但差异不显著（P＞0.05）。不同处理间以T4 处理的黄瓜叶片Tr 最高，与T4 处理相比，T1 和T2 处理的Tr 分别降低了 18.78%和 14.49%，且差异达到显著水平（P<0.05），T3 处理的Tr 虽略有降低，但差异不显著（P＞0.05）。由表3 可知，与T4 相比，T1、T2 和T3 处理在Pn 降低的同时，气孔导度（Gs）显著降低，胞间CO2摩尔分数（Ci）显著降低，气孔限制值（Ls）显著增加，可见，T1、T2 和T3 处理中黄瓜叶片Pn降低是由于气孔限制因素导致，不是叶肉细胞等非气孔限制因素导致的。

表2 不同种植方式和亏缺灌溉黄瓜叶片叶绿素量 Table 2 Chlorophyll content of cucumber leaves under different planting pattern and deficit irrigation

表3 不同种植方式和亏缺灌溉下黄瓜叶片光合参数 Table 3 Photosynthesis parameters of cucumber leaves under different planting pattern and deficit irrigation

种植方式对黄瓜WUEi的影响不显著（P＞0.05），亏缺灌溉降低黄瓜WUEi达5.01%，且达显著水平（P<0.05），种植方式和灌溉量对黄瓜WUEi的互作影响不显著（P＞0.05）。叶片瞬时水分利用率（WUEi）受Pn 和Tr 的共同影响。亏缺灌溉黄瓜叶片的Pn 降低10.75%，Tr 降低15.03%，Tr 降幅大于Pn 降幅，因而WUEi较高。T4 处理黄瓜叶片WUEi最低，与T4处理相比，T1和T2处理的WUEi分别增加了6.29%和4.65%，且差异均达显著水平（P<0.05），T3 处理的WUEi差异不显著（P＞0.05）。

2.4 不同种植方式和亏缺灌溉对黄瓜植株形态指标的影响

不同种植方式和亏缺灌溉黄瓜植株形态指标见图2。由图2可知，种植方式对黄瓜株高、叶片数、节间长度、茎粗、叶面积（单株）的影响不显著（P＞0.05，11月22日，下同）；亏缺灌溉对叶片数的影响不显著（P＞0.05），但分别降低株高、节间长度、茎粗、单株叶面积达12.48%、10.28%、8.80%、12.66%，且均达显著水平（P<0.05）；种植方式和灌溉量对黄瓜叶片株高、叶片数、节间长度、茎粗、单株叶面积的互作影响也均不显著（P＞0.05）。同一日期不同处理间黄瓜叶片数差异不显著（P＞0.05，图2（a））。从2018年11月1日开始，不同处理间株高出现差异（图2（b）），以T4处理的株高最高，T1和T3处理次之，T2处理最低。如2018年11月22日，与T4处理相比，T1、T2和T3处理的株高分别降低了10.62%、25.25%和12.47%，且均达显著水平（P<0.05）。T1、T2和T3处理株高降低主要原因是节间长度缩短，如2018年11月22日，与T4处理相比，T1、T2和T3处理的节间长度分别降低了11.12%、18.04%和9.58%，且均达显著水平（P<0.05，见图2（c））。以T4处理黄瓜茎粗最粗，与T4处理相比，T1和T2处理的茎粗分别降低了6.71%和13.00%，且均达显著水平（P<0.05），T3处理的茎粗略有降低，但差异不显著（P＞0.05，见图2（d））。不同处理间单株叶面积差异显著（见图2（f）），以T4处理黄瓜单株叶面积最大，与T4处理相比，T1和T2处理的单株叶面积分别降低了8.93%和18.26%，且均达显著水平（P<0.05），T3处理的单株叶面积略有降低，但差异不显著（P＞0.05）。可见，节水处理的T1、T2由于受水分胁迫表现为节间长度缩短、株高降低，茎粗变细，叶面积减小。

图2 不同种植方式和亏缺灌溉下黄瓜植株形态指标 Fig. 2 Morphological features of cucumber plant under different planting pattern and deficit irrigation

表4 不同种植方式和亏缺灌溉下黄瓜植株物质积累 Table 4 Material accumulation of cucumber plant under different planting pattern and deficit irrigation

2.5 不同种植方式和亏缺灌溉对黄瓜植株物质积累和产量的影响

不同种植方式和亏缺灌溉黄瓜物质积累见表4。不同种植方式对黄瓜植株根、茎、叶和单株干物质量的影响不显著（P＞0.05）。亏缺灌溉对黄瓜植株根系干物质量影响不显著（P＞0.05），但分别降低了黄瓜植株茎、叶和单株干物质量达17.91%、13.76%和15.46%，且差异均达显著水平（P＜0.05）。种植方式和灌溉量对黄瓜植株根、茎、叶和单株干物质量互作影响也均不显著（P＞0.05）。T4 处理的黄瓜根系干物质量为0.21g，与T4 处理相比，T2 处理的根干物质量降低了9.98%，且差异达显著水平（P＜0.05），T1和T3 处理虽略有增加，但差异不显著（P＞0.05）。不同处理间以T4 处理的黄瓜茎干物质量最高，与T4 处理相比，T1 和T2 处理的茎干物质量分别降低了11.98%和28.18%，且差异均达到显著水平（P＜0.05），T3 处理的茎干物质量虽略有降低，但差异不显著（P＞0.05）。黄瓜叶片及单株干物质量和茎的变化趋势一致，如植株单株干物质量以T4 处理最高，T1 和T2 处理的单株干物质量分别比T4 处理降低了9.41%和24.48%，且差异均达显著水平（P＜0.05），T3 处理的单株干物质量虽略有增加，但差异不显著（P＞0.05）。

不同种植方式和亏缺灌溉黄瓜产量及形成因子见表5。不同种植方式对黄瓜单果质量、果实数量和总产量的影响不显著（P＞0.05）。亏缺灌溉分别降低黄瓜单果质量、果实数量和总产量达2.82%、10.07%和12.60%，且差异均达显著水平（P＜0.05）。种植方式和灌溉量对黄瓜单果质量、果实数量和总产量的互作影响均不显著（P＞0.05）。T4 处理黄瓜单果质量为200.7 g，T1 和T2 处理的单果质量分别比T4 处理分别降低了2.92%和2.93%，且差异达显著水平（P＜0.05），T3 处理的单果质量与T4 处理差异不显著（P＞0.05）。黄瓜果实数量和总产量的变化趋势与单果质量一致，不同处理间差异显著。如与T4 处理相比，T1 和T2 处理的黄瓜果实数量分别降低达6.58%和9.40%，且差异均达显著水平（P＜0.05），T3 处理的果实数量虽增加3.57%，但差异不显著（P＞0.05）；T1 和T2 处理的黄瓜产量分别降低达9.30%和12.37%，且差异均达显著水平（P＜0.05），T3 处理的产量虽增加3.35%，但差异不显著（P＞0.05）。

表5 不同种植方式和亏缺灌溉下黄瓜产量及水分利用效率 Table 5 Yield and WUE of cucumber under different planting pattern and deficit irrigation

2.6 不同种植方式和亏缺灌溉对黄瓜植株水分利用效率的影响

不同种植方式和亏缺灌溉对黄瓜水分利用率的影响见表5。不同种植方式对黄瓜灌溉水利用率（WUEI）和水分利用效率（WUEET）的影响差异不显著（P＞0.05），亏缺灌溉分别提高WUEI和WUEET达25.19%和20.97%，且差异均达显著水平（P＜0.05），种植方式和灌溉量间无互作关系（P＞0.05）。不同处理间黄瓜WUEI差异显著，T4 处理的WUEI最低，T1和T2 处理WUEI分别比T4 处理提高了24.92%和29.29%，且差异达显著水平（P＜0.05），T3 处理与T4 处理差异不显著（P＞0.05）。不同处理间黄瓜WUEET差异显著，T4 处理的WUEET最低，T1 和T2处理均比T4 处理提高了23.98%，且差异均达显著水平（P＜0.05），T3 处理与T4 处理差异不显著（P＞0.05）。可见，减少灌水量通过降低单果质量、减少果实数量而降低黄瓜产量，但通过降低耗水量提高WUEI和WUEET。

3 讨 论

种植方式通过影响根系分布区域进而影响作物水分利用率[4]，通过影响田间通风透光条件等微生态环境进而影响群体有效光合效率，适宜的栽培方式可实现水肥的高效利用。本试验结果表明，不同种植模式对黄瓜生理特征、光合作用、形态指标、物质积累、水分利用效率的影响均不显著，可能原因是黄瓜需要多次落蔓，而落蔓后等行距栽培的植株在空间上与宽窄行栽培相近，田间通风透光等微生态环境差异不显著造成的。

亏缺灌溉是基于根冠通信理论、生长冗余理论、生长补偿效应、气孔调节理论和作物有限水量最优分配理论发展起来的生理节水技术。研究表明，水分亏缺会导致作物体内的激素、可溶性物质量的变化，植株的光合生理活动产生抑制，引起叶片气孔关闭、Pn下降，最终抑制植株的光合作用[13]，进而影响物质积累。作物受到水分胁迫时叶片Pn 减小，原因包括气孔限制与非气孔限制[8,14]。本试验研究结果认为，亏缺灌溉时，受水分胁迫影响，黄瓜叶片可溶性物质量和脱落酸量等增加，由于气孔限制值增加而光合作用减弱，物质积累减少。

在作物生产中灌溉量存在一定的阈值，阈值以下增加灌水量的增产效果显著，超过阈值时增产作用不大[13-14]，而且造成WUE 显著下降[15]。有研究表明，适度的亏缺灌溉可大幅提高黄瓜WUE，主要原因是常规灌溉或过量灌溉使黄瓜蒸腾速率增加而降低了水分利用率[15]。本研究结果发现，亏缺灌溉黄瓜耗水量降低33.45%，产量降低12.60%，WUEET提高20.97%，因而WUEET提高的主要原因是耗水量的降幅大于产量降幅。亏缺灌溉黄瓜Pn 降低10.75%，Tr 降低15.03%，WUEi提高5.10%，因而WUEi提高的主要原因是Tr 降幅大于Pn 降幅。所以，亏缺灌溉提高黄瓜水分利用效率的根本原因是蒸腾速率降低幅度大于光合速率降低幅度，这是由于气孔限制因素造成，不仅仅是蒸腾速率的降低，这与前人研究结果不同。

适度的亏缺灌溉可在产量差异不显著情况下大幅提高黄瓜WUE，如李银坤等研究表明，减量灌水30%（5 190 m3/hm2）处理比常规灌溉（7 470 m3/hm2）黄瓜产量降低不显著，而瞬时水分利用效率提高了2.89 %～6.14%[16]，方栋平等[15]的研究表明，160.5 mm的灌溉量比180 mm 的灌溉量可在仅减产3.4%的情况下提高黄瓜WUE 23.15%。本试验不同处理中，T4处理产量最高，WUEET最低，与T4 处理相比，T1处理产量降低9.30%，WUEET增加23.96%，是适宜的栽培模式。

4 结 论

亏缺灌溉黄瓜植株受到不同程度的水分胁迫，受气孔因素影响Pn 显著下降，干物质积累显著下降，产量也随之下降，但由于蒸腾速率更大幅度的降低，水分利用效率显著提高。

T1 处理虽然黄瓜物质积累减少了9.41%、总产量降低了9.30%，但提高黄瓜水分利用率23.96%，是适宜的滴灌水分亏缺模式。

致谢：感谢山西农业大学园艺学院郑少文老师和山西省农业科学院环境与资源研究所董二伟老师给予的帮助和支持。