豌豆根瘤共生植株生长和光合荧光特性对水分胁迫的响应

马 蕾，李 胜，马绍英，陈桂平，柴 强，杨晓明

（1.甘肃省干旱生境作物学重点实验室，兰州 730070；2.甘肃农业大学 生命科学技术学院，兰州 730070；3.甘肃农业大学 基础教学实验中心，兰州 730070；4.甘肃农业大学 农学院，兰州 730070；5.甘肃省农业科学院 作物研究所，兰州 730070）

根瘤菌-豆科植物构成的共生体系是自然界生物固氮效率最高的体系，其固氮量占整个生物固氮量的3／4，是农业生产中最主要的氮素来源［1］。共生固氮可为宿主植物提供氮素，从而提高作物产量、改善作物品质、提高土壤氮素含量［2］。在自然条件下生长的豌豆具有根瘤着生，但其数量有限，且固氮能力不强。接种适宜的根瘤菌可以大大提高豌豆的结瘤固氮能力，为自身生长发育提供必需的氮素营养［3］，同时可以改善土壤肥力，提高作物产量。

水分胁迫是影响植物正常生长发育最常见的环境因素，它会导致植物外部形态的变化和叶绿素合成受阻，光合器官受损，抑制光合作用反应中心电子的传递、光能转化、光合磷酸化以及光合作用暗反应等一系列过程［4-5］。植物叶片中的光合器官-叶绿体受水分胁迫的影响，使光合性能降低，最终影响作物的生长及产量形成［6］。研究表明，光合作用和叶绿素荧光特性是作物抗逆性生理评价的重要指标，叶绿素荧光动力学参数可以通过变化，快速、无伤害、准确地反映出各种逆境胁迫对光合系统产生的影响［7］。目前，有关在逆境胁迫条件下光合作用和叶绿素荧光特性的研究已在紫花苜蓿、大豆等作物中广泛开展。李立辉等［8］研究发现，苜蓿幼苗在水分胁迫下Pn、Gs、Tr、Ci、Fv／Fm均 降 低。周 相 娟 等［9］研 究 认 为 接种根瘤菌可以提高大豆的光合能力，同时Fv／Fm显著提高。目前国内外在水分胁迫对作物光合和荧光特性的影响方面做了大量研究［10-14］，但在水分胁迫下接种根瘤菌对豌豆植株生长状况、光合荧光特性的影响报道尚少。因此，本试验研究了不接种根瘤菌和根瘤共生的豌豆植株在水分胁迫下单株结瘤数、株高、地上部生物量、根冠比、SPAD、光合气体交换参数以及叶绿素荧光参数的变化，以期初步阐明豌豆植株与根瘤菌共生对水分胁迫的响应机制，为豌豆的抗旱栽培提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

以定西市农科院提供的抗旱品种‘定豌8号’和甘肃省农科院提供的非抗旱品种‘陇豌6号’为供试植物材料；以甘肃农业大学草业学院提供的苜蓿根瘤菌Da99菌株和中国微生物菌种保藏中心提供的豌豆根瘤菌15735菌株为供试菌株。

1.2 试验方法

将保藏的根瘤菌加入无菌水制成菌液，接种于YMA 固体培养基上进行活化扩增培养。活化2代后接种于YMA 液体培养基中，置于180 r／min、28 ℃恒温摇床中培养。测定根瘤菌菌液的光密度值（OD 值），并将供试菌液OD 值调至于0.8。

试验采用盆栽的方式进行，播种前用无菌水浸泡2种豌豆种子5h，并在光照培养箱中培养至发芽。筛选发芽健壮的豌豆种子在菌液中浸泡30min，同时以无菌水浸泡的豌豆种子作对照。播种于高35cm、内径30cm 的试验用盆中，供试土壤取自黄土高原半干旱区的定西市安定区凤翔镇景家店村，上茬种植作物为小麦，土壤为黄绵土，经测定土壤中全氮含量为0.595g／kg，全磷0.452g／kg，全钾12.15g／kg，有机质6.90g／kg，田间持水量为23.08%。过筛后自然风干，每盆装土9.5kg，每个处理重复3次，共54盆。每盆盆栽等距离播种25粒，深度3～5cm，浇水使土壤含水量达田间持水量的75%，保持至出苗。待苗高达6～7cm 时定植，每盆留苗20株，并开始水分胁迫处理。水分胁迫时期为从苗期至结荚期，胁迫程度分轻度胁迫（田间持水量的55%）和重度胁迫（田间持水量的35%），并以充分供水（田间持水量的75%）为对照。水分控制采用称量法，每2d称量1次［15］。每次称量后的试验盆随机摆放，消除边际效应。

水分胁迫处理20d后，取一次鲜样，为苗期测定材料。根据测定项目，取样时从每个处理中随机选取6株植株用于单株结瘤数、株高、冠层和根系的鲜质量及干质量的测定。以同样的方法在花期和结荚期分别取样。

1.3 测定项目与方法

生物量的测定：取样后将豌豆植株的地上部和地下部分开，于105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒量，称量。地上部称量所得即为地上部生物量。地下部用于计算根冠比［16］。

根冠比=地下干质量／地上干质量［16］

光合参数的测定：在晴朗的天气，用CI-340手持式光合测定仪于9：00-11：00测定。每个处理选择3盆，每盆随机挑选6株，每株选择相同部位的功能叶2 片测定光合参数。包括Pn、Gs、。

荧光参数的测定：在9：00-11：00采用SNFP-789基础型调制叶绿素荧光仪测定，测定时在每个处理中选3盆，每盆随机挑选6株，每株选择相同部位的功能叶2片，先用暗适应夹夹住叶片中部，待暗适应20 min后进行测定，测定指标为Fv／Fm［7］。

1.4 数据处理

采用SPSS 22.0软件进行数据的统计分析，并采用邓肯新复极差法进行差异显著性检验（P≤0.05），采用多因素试验的方差分析进行3个因素及3 因素的互作对各指标的显著性分析（P≤0.05）。用Excel 2010处理数据和绘图。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫和根瘤共生对豌豆生长特性的影响

2.1.1 对豌豆植株单株结瘤数的影响 水分胁迫下根瘤共生豌豆植株单株结瘤数的变化如表1所示，水分在花期和结荚期对豌豆植株的单株结瘤数影响显著，且随着水分胁迫程度的增加呈降低趋势。菌种在各生育时期对豌豆植株单株结瘤数影响显著，接菌豌豆植株单株结瘤数在轻度胁迫下均高于不接菌，且差异显著（P＜0.05）。其中接种15735菌的豌豆植株单株结瘤数高于接种Da99菌，且在‘定豌8号’的花期和结荚期的充分供水和轻度胁迫下差异显著（P＜0.05），在‘陇豌6号’结荚期各水分处理下差异显著（P＜0.05）。品种在各生育时期对豌豆植株单株结瘤数影响显著，且‘定豌8号’植株的单株结瘤数高于‘陇豌6号’。

水分与品种之间的交互作用在各生育时期对豌豆植株单株结瘤数的影响不显著，水分和菌种，菌种和品种之间的交互作用在花期和结荚期对豌豆植株单株结瘤数影响显著，水分、菌种、品种之间的交互作用在结荚期对豌豆植株单株结瘤数影响显著。

表1 水分胁迫下根瘤共生豌豆植株单株结瘤数的变化（±s）Table 1 Changes of nodulation number of rhizobium symbiotic peaperplant under water stress

表1 水分胁迫下根瘤共生豌豆植株单株结瘤数的变化（±s）Table 1 Changes of nodulation number of rhizobium symbiotic peaperplant under water stress

注：不同小写字母表示同列（同一时期）各处理间差异显著。NS表示P＞0.05。下表同。Note：Different lowercase letters indicate significant differences among treatments in the same column（same period）.NS：P＞0.05.The same below.

处理 Treatment水分 Water 菌种 Strain 品种 Variety苗期Seedling stage花期Blooming stage结荚期Fruiting stage充分供水Adequate water supply不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 0.0±0.000d 3.3±0.667i 2.3±0.333f陇豌6号Longwan No.6 0.0±0.000d 2.7±0.334i 1.7±0.281f Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 6.0±0.577ab 20.0±1.333bc 11.3±1.257b陇豌6号Longwan No.6 4.7±0.333ab 12.7±0.333ef 7.3±1.202cd 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 7.0±0.578a 28.0±2.403a 17.3±1.154a陇豌6号Longwan No.6 5.7±1.201ab 15.3±1.155de 9.0±1.763bc轻度胁迫Mild stress不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 1.3±0.667cd 3.3±0.000i 3.0±0.333ef陇豌6号Longwan No.6 0.3±0.333d 2.7±0.000i 2.0±0.367f Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 5.7±1.527ab 18.3±0.576cd 10.7±0.577b陇豌6号Longwan No.6 5.0±0.467ab 10.3±0.333fg 6.3±0.882d 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 7.0±1.527a 22.0±0.577b 15.0±0.546a陇豌6号Longwan No.6 5.0±1.505ab 12.3±0.571ef 9.0±2.401bc重度胁迫Severe stress不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 0.0±0.577d 2.0±0.330i 1.3±0.153f陇豌6号Longwan No.6 0.0±0.000d 1.3±0.565i 1.0±0.021f Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 4.7±0.333ab 15.0±0.810e 10.0±0.514b陇豌6号Longwan No.6 4.3±1.202ab 7.0±0.333h 5.3±0.517de 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 5.7±0.333ab 15.3±0.501de 10.3±0.637b陇豌6号Longwan No.6 3.7±0.258bc 8.0±0.231gh 6.7±0.577cd显著性Significance（P）水分Water（W） NS 0.000 0.000菌种Strain（S） 0.000 0.000 0.000品种Variety（V） 0.007 0.000 0.000水分×菌种W×S NS 0.000 0.013水分×品种W×V NS NS NS菌种×品种S×V NS 0.000 0.000水分×菌种×品种W×S×V NS NS 0.032

2.1.2 对豌豆植株株高的影响 植物形态指标的变化趋势能够直观地反映不同水平处理对植物生长的影响［18］。表2 为豌豆植株株高的变化情况，各生育时期水分对豌豆植株株高影响显著。水分胁迫下接菌与不接菌豌豆植株的株高均呈下降趋势，且在重度胁迫下差异显著（P ＜0.05）。菌种在各生育时期对豌豆植株株高影响显著，接菌处理的豌豆植株株高高于不接菌处理，且在‘定豌8号’重度胁迫下差异显著（P＜0.05）。同时不同菌种对2种豌豆植株株高的影响不同，接种15735菌的豌豆植株的株高高于接种Da99菌的处理，且在重度胁迫下除‘陇豌6号’的苗期和花期其余处理均表现出显著差异（P＜0.05）。品种在各生育时期对豌豆植株株高影响显著，其中‘定豌8号’植株株高在各生育时期显著高于‘陇豌6号’（P＜0.05）。

当下，部分农民在思想观念上存在误区，认为所谓城镇化就是人口要向城市聚集，在大城市实现居住、就业。农民作为城镇化的主体之一是城镇化自下而上的推动者，其就地就近城镇化意愿是就地就近城镇化发展的本质性推动力。因此，就地就近城镇化过程中应理性分析农村人口城镇化意愿的影响因素及相关规律，有区别、有重点、有层次地对农民城镇化意愿进行分析、判断、应对、引导，从而“因村制宜”地进行城镇化理念意识的误区纠正和方向引导，促进农村人口对“城镇化”形成健康理性认知并进一步提升人口就地就近城镇化路径的可接受度。

在各生育时期各因素之间的交互作用对豌豆植株株高的影响显著。其中在重度胁迫下，接种15735菌的‘定豌8号’植株在各生育期的株高较不接菌处理分别增加了42.83%、38.55%、31.07%，相同条件下的‘陇豌6号’较不接菌处理分别增加了37.19%、10.34%、17.32%。

表2 水分胁迫下根瘤共生豌豆植株株高的变化（±s）Table 2 Changes of plant height of rhizobium symbiotic pea under water stress cm

表2 水分胁迫下根瘤共生豌豆植株株高的变化（±s）Table 2 Changes of plant height of rhizobium symbiotic pea under water stress cm

处理 Treatment水分 Water 菌种 Strain 品种 Variety苗期Seedling stage花期Blooming stage结荚期Fruiting stage充分供水Adequate water supply不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 57.00±0.577b 61.67±1.667bc 69.67±0.881b陇豌6号Longwan No.6 19.00±0.577hi 25.00±0.577fg 27.00±0.578i Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 59.67±3.929b 62.00±1.527bc 72.33±1.452b陇豌6号Longwan No.6 22.33±0.333gh 26.00±0.577f 28.33±0.881hi 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 68.68±0.533a 75.00±2.082a 76.63±2.073a陇豌6号Longwan No.6 23.67±0.333fg 26.67±0.333f 30.67±0.668h轻度胁迫Mild stress不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 39.80±0.907de 43.00±0567d 55.67±0.881e陇豌6号Longwan No.6 19.00±0.577hi 20.67±0.882hi 25.67±0.653i Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 42.33±1.452d 61.33±1.854bc 61.33±1.855d陇豌6号Longwan No.6 19.00±0.577hi 21.33±0.336hi 26.00±0.567i 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 57.33±1.202b 64.00±0.573b 65.00±0.578c陇豌6号Longwan No.6 21.00±0.577gh 22.67±0.667gh 28.00±1.154hi重度胁迫Severe stress不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 26.43±1.260f 36.67±0.667e 40.67±0.668g陇豌6号Longwan No.6 14.33±0.667j 17.33±0.333j 20.67±0.333j Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 38.33±0.882e 41.00±1.527d 43.83±0.927f陇豌6号Longwan No.6 14.33±0.667j 19.33±0.337ij 21.00±0.456j 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 46.24±1.432c 59.66±0.301c 59.00±0.538d陇豌6号Longwan No.6 16.67±0.333ij 19.00±0.507ij 25.00±1.527i显著性Significance（P）水分Water（W） 0.000 0.000 0.000菌种Strain（S） 0.000 0.000 0.000品种Variety（V） 0.000 0.000 0.000水分×菌种W×S 0.049 0.000 0.000水分×品种W×V 0.00 0.000 0.000菌种×品种S×V 0.00 0.000 0.000水分×菌种×品种W×S×V 0.03 0.000 0.004

2.1.3 对豌豆植株地上部生物量的影响 植物可以根据自身所处逆境条件的变化调节各构件之间的生物量分配，以适应环境的变化，因此能直观地反映植物生长与胁迫程度之间的关系［19］。如表3所示，水分在各生育时期对豌豆植株地上部生物量的影响显著，且均随水分胁迫程度的增加而降低。菌种在各生育时期对豌豆植株地上部生物量的影响显著，接种根瘤菌的豌豆植株地上部生物量高于不接菌处理，同时除‘陇豌6号’结荚期，其余各处理下接种根瘤菌的豌豆植株生物量均显著高于不接菌处理（P＜0.05）。品种在各生育时期对豌豆植株地上部生物量的影响显著，且‘定豌8 号’植株地上部生物量高于‘陇豌6号’。

在各生育时期水分与菌种、菌种与品种之间的交互作用对豌豆植株地上部生物量影响显著。其中在重度胁迫下，接种15735菌的‘定豌8号’植株在各生育时期的地上部生物量较不接菌处理分别增加了23.13%、25.75%、50.37%，‘陇豌6号’分别增加了14.35%、29.86%、21.38%。接种Da99菌的‘定豌8号’植株在各生育时期地上部生物量较不接菌处理分别增加了18.99%、18.38%、21.09%，‘陇 豌6 号’分 别 增 加 了11.00%、19.11%、10.31%。同 时 接 种15735 菌的豌豆植株地上部生物量均高于接种Da99菌处理。其中，在重度胁迫下接种15735菌的‘定豌8号’在各生育时期的地上部生物量较‘陇豌6号’分别高23.58%、23.23%、37.88%。

表3 水分胁迫下根瘤共生豌豆植株地上部生物量的变化（±s）Table 3 Changes of aboveground biomass of rhizobium symbiotic pea under water stress g

表3 水分胁迫下根瘤共生豌豆植株地上部生物量的变化（±s）Table 3 Changes of aboveground biomass of rhizobium symbiotic pea under water stress g

处理 Treatment水分 Water 菌种 Strain 品种 Variety苗期Seedling stage花期Blooming stage结荚期Fruiting stage充分供水Adequate water supply不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 1.581±0.031bc 1.644±0.009ef 1.995±0.050c陇豌6号Longwan No.6 1.181±0.013ef 1.243±0.066ij 1.401±0.030fg Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 2.240±0.045a 2.243±0.015b 2.295±0.045b陇豌6号Longwan No.6 1.479±0.015cd 1.584±0.010fg 1.592±0.056e 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 2.341±0.028a 2.390±0.068a 2.473±0.063a陇豌6号Longwan No.6 1.682±0.023b 1.774±0.020de 1.811±0.046d轻度胁迫Mild stress不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 1.443±0.019cd 1.451±0.023gh 1.519±0.106ef陇豌6号Longwan No.6 1.033±0.228fg 1.088±0.031k 1.304±0.017gh Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 1.627±0.134bc 1.856±0.032d 1.945±0.018cd陇豌6号Longwan No.6 1.306±0.014de 1.332±0.028hi 1.363±0.077fgh 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 1.765±0.067b 1.932±0.071c 2.125±0.039bc陇豌6号Longwan No.6 1.495±0.006c 1.393±0.132h 1.599±0.040e重度胁迫Severe stress不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 1.016±0.007gh 1.126±0.024k 1.185±0.064hi陇豌6号Longwan No.6 0.836±0.072i 0.837±0.018l 0.912±0.080j Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 1.016±0.007ef 1.333±0.070hi 1.435±0.089efg陇豌6号Longwan No.6 0.836±0.072hi 0.997±0.047k 1.006±0.018ij 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 1.016±0.007e 1.416±0.046h 1.782±0.080d陇豌6号Longwan No.6 0.836±0.072hi 1.087±0.057k 1.107±0.078i显著性Significance（P）水分Water（W） 0.000 0.000 0.000菌种Strain（S） 0.000 0.000 0.000品种Variety（V） 0.000 0.000 0.000水分×菌种W×S 0.000 0.000 NS水分×品种W×V 0.001 0.000 0.006菌种×品种S×V 0.000 0.011 0.001水分×菌种×品种W×S×V 0.000 NS NS

2.1.4 对豌豆植株根冠比的影响 根冠比反映了根系与地上部之间干物质积累的关系，它受遗传因素决定，也受到环境的影响［9］。如表4所示，水分在各生育时期对豌豆植株根冠比影响显著，2种豌豆植株的根冠比均随着水分胁迫程度的增加而增加。菌种在各生育时期对豌豆植株根冠比的影响显著，且根瘤共生豌豆植株的根冠比高于不接菌处理，在重度胁迫下接种15735菌与不接菌处理间的差异达显著水平（P＜0.05），同时接种15735菌的豌豆植株根冠比高于接种Da99菌处理。品种在各生育时期对豌豆植株根冠比影响显著，其中‘定豌8 号’植株的根冠比大于‘陇豌6号’。

在结荚期，水分和品种、菌种和品种之间的互作对豌豆植株根冠比影响显著。且在长期的水分胁迫下，豌豆植株从苗期至结荚期根冠比呈现降低趋势，同时在结荚期的轻度和重度胁迫下，接种15735菌的‘定豌8号’植株的根冠比较不接菌处理分别增加了1.34倍和1.35倍，接种Da99菌的‘定豌8号’植株的根冠比较不接菌处理分别增加了1.24倍和1.27倍，相同条件下接种15735菌的‘陇豌6 号’根冠比较不接菌处理分别增加了1.06倍和1.26倍，接种Da99菌较不接菌处理分别增加了1.13倍和1.16倍。

表4 水分胁迫下根瘤共生豌豆植株根冠比的变化（±s）Table 4 Changes of root-shoot ratio of rhizobium symbioticperplant under water stress

表4 水分胁迫下根瘤共生豌豆植株根冠比的变化（±s）Table 4 Changes of root-shoot ratio of rhizobium symbioticperplant under water stress

处理 Treatment水分 Water 菌种 Strain 品种 Variety苗期Seedling stage花期Blooming stage结荚期Fruiting stage充分供水Adequate water supply不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 0.149±0.015gh 0.139±0.006ghi 0.106±0.020f陇豌6号Longwan No.6 0.091±0.007l 0.074±0.003l 0.103±0.006f Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 0.176±0.008fg 0.159±0.014fgh 0.132±0.013cd陇豌6号Longwan No.6 0.106±0.018kl 0.092±0.006kl 0.117±0.007ef 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 0.221±0.008cde 0.171±0.006cde 0.147±0.005cd陇豌6号Longwan No.6 0.114±0.008jk 0.099±0.012jkl 0.133±0.011cde轻度胁迫Mild stress不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 0.195±0.016de 0.173±0.016def 0.151±0.019cd陇豌6号Longwan No.6 0.145±0.015ij 0.122±0.013ijk 0.111±0.007ef Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 0.232±0.009cd 0.204±0.019de 0.192±0.001b陇豌6号Longwan No.6 0.156±0.019hij 0.134±0.009hij 0.125±0.007def 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 0.263±0.011b 0.238±0.014bc 0.204±0.010b陇豌6号Longwan No.6 0.183±0.023hij 0.136±0.013hij 0.138±0.011cd重度胁迫Severe stress不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 0.239±0.027bc 0.228±0.017bcd 0.193±0.018b陇豌6号Longwan No.6 0.162±0.004hi 0.143±0.009hi 0.125±0.011def Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 0.276±0.024b 0.260±0.010b 0.239±0.017ab陇豌6号Longwan No.6 0.208±0.014ef 0.189±0.010efg 0.145±0.020def 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 0.327±0.021a 0.297±0.010a 0.259±0.114a陇豌6号Longwan No.6 0.239±0.025de 0.194±0.014def 0.158±0.016c显著性Significance（P）水分Water（W） 0.000 0.000 0.000菌种Strain（S） 0.000 0.000 0.000品种Variety（V） 0.000 0.000 0.000水分×菌种W×S NS 0.000 NS水分×品种W×V NS 0.000 0.000菌种×品种S×V NS NS 0.002水分×菌种×品种W×S×V NS 0.008 NS

2.2 水分胁迫和根瘤共生对豌豆植株叶绿素的影响

SPAD 是一个无量纲数，反映了植物叶绿素相对含量［19］。由表5可以看出，水分、菌种、品种在各生育时期对豌豆植株SPAD 值影响显著。其中接菌和不接菌处理的豌豆植株SPAD 值均随水分胁迫程度的增加呈下降趋势。接菌豌豆植株的SPAD 值均高于不接菌，且在重度胁迫下，接菌处理的‘定豌8号’SPAD 值显著高于不接菌处理（P＜0.05）。同时接种15735菌的豌豆植株SPAD 值大于接种Da99菌处理。其中，在重度胁迫下，接种15735菌的‘定豌8号’SPAD 值在各生育时期较不接菌处理分别增加了13.22%、28.98%、20.58%，接种15735菌的‘陇豌6号’较不接菌处理分别增加了18.36%、17.36%、14.29%。各因素之间的交互作用对豌豆植株SPAD 值的影响不显著。

2.3 水分胁迫和根瘤共生对豌豆植株光合气体交换参数的影响

2.3.1 对Pn的影响 Pn在一定程度上决定着植物生长速度的快慢，决定了植物吸收CO2释放O2的能力，体现了植物对于物质积累的能力，展现了植物在其群落空间占有中是否具有优势，同时也是高光效品种选育的重要指标［19］。水分胁迫下根瘤共生豌豆植株Pn的变化如表6 所示。水分、菌种、品种在各生育时期对豌豆植株Pn影响显著。随着水分胁迫程度的增加根瘤共生和不接菌处理的豌豆植株Pn均呈现下降趋势，且在‘定豌8号’的苗期和结荚期、‘陇豌6号’的花期和结荚期Pn下降显著（P＜0.05）。接菌豌豆植株的Pn高于不接菌处理，且不同菌对其影响不同，接种15735菌豌豆植株的Pn高于接种Da99菌的处理，且在‘定豌8号’的苗期和结荚期差异显著（P＜0.05）。各因素之间的交互作用对豌豆植株Pn的影响不显著。

表5 水分胁迫下根瘤共生豌豆叶片SPAD值的变化（±s）Table 5 Changes of SPAD value in rhizobium symbiotic pea leaves under water stress

表5 水分胁迫下根瘤共生豌豆叶片SPAD值的变化（±s）Table 5 Changes of SPAD value in rhizobium symbiotic pea leaves under water stress

处理 Treatment水分 Water 菌种 Strain 品种 Variety苗期Seedling stage花期Blooming stage结荚期Fruiting stage充分供水Adequate water supply不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 44.03±0.376bc 39.73±0.869cd 36.97±0.481bc陇豌6号Longwan No.6 43.23±1.392bcd 36.47±0.578fg 33.63±1.598def Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 45.33±0.612bc 43.50±1.423b 37.73±1.334ab陇豌6号Longwan No.6 45.00±1.607bc 41.50±0.723cd 35.57±1.641bcd 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 51.87±0.829a 47.77±0.924a 41.03±0.581a陇豌6号Longwan No.6 46.83±1.284b 42.13±0.669bc 38.37±1.714ab轻度胁迫Mild stress不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 38.70±0.819f 33.77±0.521ghi 34.00±0.404cde陇豌6号Longwan No.6 38.60±0.360f 31.23±0.240ij 30.27±2.310fgh Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 42.77±1.298cde 38.80±1.308de 35.10±0.513bcd陇豌6号Longwan No.6 39.70±0.642ef 35.97±0.470fgh 30.70±1.709efg 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 44.07±1.017bc 40.27±0.845cd 37.87±0.913ab陇豌6号Longwan No.6 43.20±0.376def 36.77±0.536ef 32.60±1.209def重度胁迫Severe stress不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 34.33±0.674g 28.53±0.606kl 28.17±0.895ghi陇豌6号Longwan No.6 27.73±0.328h 25.23±0.233m 22.97±0.417j Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 37.77±0.569f 33.50±2.281hi 30.13±1.683fgh陇豌6号Longwan No.6 29.87±0.448h 27.53±0.448lm 24.87±0.463ijk 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 38.87±3.217f 36.80±0.529fg 35.47±0.240bcd陇豌6号Longwan No.6 33.97±0.440g 30.53±0.318jk 26.80±0.115hi显著性Significance（P）水分Water（W） 0.000 0.000 0.000菌种Strain（S） 0.000 0.000 0.000品种Variety（V） 0.000 0.000 0.000水分×菌种W×S NS NS NS水分×品种W×V 0.002 NS 0.019菌种×品种S×V NS NS NS水分×菌种×品种W×S×V 0.038 NS NS

2.3.2 对Gs的影响 气孔是进行气体交换的主要器官，在干旱条件下植物通过叶表皮气孔下陷加大密度、缩小孔径来节约体内水分，保证自身不会因为过度失水而萎蔫死亡［20］。在水分胁迫下根瘤共生豌豆植株的Gs变化如表7 所示，Gs的变化趋势与净光合速率的变化趋势基本相同，且在各生育时期受水分、菌种、品种的影响显著。接菌和不接菌处理的豌豆植株Gs随着水分胁迫程度的增加而降低，且接菌处理豌豆植株Gs大于不接菌处理。轻度和重度胁迫下，苗期和花期接菌豌豆的Gs显著高于不接菌处理（P＜0.05）。

水分、菌种、品种之间的交互作用对豌豆植株Gs影响显著，各处理接种15735 菌豌豆植株的Gs大于接种Da99菌。重度胁迫下，苗期接菌处理的‘定豌8 号’Gs分别较不接菌处理增加了3.39倍和1.67倍，在花期分别增加了2.13倍和1.54倍，在结荚期分别增加了2.10 倍和1.27倍。苗期接种15735菌和Da99菌的‘陇豌6号’的Gs较不接菌处理分别增加了2.9倍和2.6倍，花期分别增加了2.1倍和1.57倍，结荚期分别增加了1.75倍和1.45倍。

表6 水分胁迫下根瘤共生豌豆叶片净光合速率（Pn）的变化（±s）Table 6 Changes of net photosynthetic rate of rhizobium symbiotic pea leaves under water stress μmol／（m2·s）

表6 水分胁迫下根瘤共生豌豆叶片净光合速率（Pn）的变化（±s）Table 6 Changes of net photosynthetic rate of rhizobium symbiotic pea leaves under water stress μmol／（m2·s）

处理 Treatment水分 Water 菌种 Strain 品种 Variety苗期Seedling stage花期Blooming stage结荚期Fruiting stage充分供水Adequate water supply不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 5.947±0.469cd 11.887±1.466bcd 8.273±0.467c陇豌6号Longwan No.6 4.453±0.2813fgh 10.227±0.589defg 6.870±0.319de Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 7.127±0.312b 13.310±0.488ab 10.423±0.557b陇豌6号Longwan No.6 5.437±0.633de 11.820±0.368bcd 7.020±0.482de 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 8.597±0.390a 14.220±0.441a 12.187±0.113a陇豌6号Longwan No.6 6.343±0.229bc 12.767±0.623abc 7.643±0.137cd轻度胁迫Mild stress不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 3.757±0.196hi 9.307±0.944fgh 6.553±0.139ef陇豌6号Longwan No.6 3.307±0.313i 7.860±0.595hi 4.620±0.160hij Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 4.730±0.365efg 11.600±0.341bcde 6.803±0.092de陇豌6号Longwan No.6 4.077±0.613ghi 9.753±0.348efg 5.357±0.199ghi 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 6.607±0.573bc 12.060±0.489bcd 7.667±0.402c陇豌6号Longwan No.6 5.010±0.673ef 10.890±0.215cdef 5.810±0.283efg重度胁迫Severe stress不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 1.370±0.507k 5.960±0.819jk 3.357±1.02k陇豌6号Longwan No.6 0.533±0.484k 4.963±0.483k 1.913±0.277l Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 2.287±0.545j 6.957±0.364ij 4.513±0.192ij陇豌6号Longwan No.6 1.750±0.678jk 5.147±0.436jk 3.563±0.164jk 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 3.983±0.188ghi 8.723±1.11ghi 5.670±0.217fgh陇豌6号Longwan No.6 2.437±0.373j 6.970±0.200ij 4.863±0.635ghi显著性Significance（P）水分Water（W） 0.000 0.000 0.000菌种Strain（S） 0.000 0.000 0.000品种Variety（V） 0.000 0.000 0.000水分×菌种W×S NS NS NS水分×品种W×V 0.047 NS 0.000菌种×品种S×V NS NS NS水分×菌种×品种W×S×V NS NS 0.006

2.3.3 对Tr的影响 Tr作为定量衡量植物蒸腾特性的重要指标之一，其大小可在一定程度上反映植物调节叶片温度、降低水分损失及适应恶劣环境的能力［21］。如表8所示，水分、菌种、品种在各生育时期对豌豆植株Tr的影响显著，随着水分胁迫程度的增加Tr呈下降趋势。在花期，随着水分胁迫程度的增加‘定豌8号’Tr显著下降（P＜0.05）。在苗期和结荚期，随着水分胁迫程度的增加‘陇豌6号’Tr显著下降（P＜0.05）。水分胁迫下，接菌的豌豆植株Tr高于不接菌处理。不同菌对豌豆植株影响不同，接种15735菌的豌豆植株Tr高于接种Da99菌处理，且在相同处理下，‘定豌8号’植株Tr高于‘陇豌6号’。在苗期和结荚期各因素之间的交互作用对豌豆植株Tr的影响不显著。

表7 水分胁迫下根瘤共生豌豆叶片气孔导度（Gs）的变化（±s）Table 7 Changes of stomatal conductance of rhizobium symbiotic pea leaves under water stress mmol／（m2·s）

表7 水分胁迫下根瘤共生豌豆叶片气孔导度（Gs）的变化（±s）Table 7 Changes of stomatal conductance of rhizobium symbiotic pea leaves under water stress mmol／（m2·s）

处理 Treatment水分 Water 菌种 Strain 品种 Variety苗期Seedling stage花期Blooming stage结荚期Fruiting stage充分供水Adequate water supply不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 0.031±0.000g 0.085±0.003d 0.060±0.003g陇豌6号Longwan No.6 0.026±0.001h 0.084±0.003de 0.037±0.001j Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 0.042±0.002de 0.101±0.001bc 0.092±0.001bc陇豌6号Longwan No.6 0.043±0.001d 0.100±0.002bc 0.072±0.005ef 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 0.073±0.002a 0.111±0.001a 0.102±0.004a陇豌6号Longwan No.6 0.047±0.002c 0.103±0.002abc 0.085±0.005cd轻度胁迫Mild stress不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 0.026±0.000h 0.073±0.001fg 0.057±0.002gh陇豌6号Longwan No.6 0.011±0.000i 0.067±0.002gh 0.035±0.002j Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 0.038±0.001ef 0.095±0.001c 0.065±0.003fg陇豌6号Longwan No.6 0.027±0.002gh 0.077±0.004ef 0.038±0.002j 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 0.065±0.001b 0.107±0.005ab 0.094±0.001b陇豌6号Longwan No.6 0.038±0.001f 0.100±0.001bc 0.078±0.002de重度胁迫Severe stress不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 0.018±0.000j 0.046±0.001i 0.041±0.004i陇豌6号Longwan No.6 0.010±0.000j 0.030±0.001j 0.020±0.001k Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 0.030±0.001g 0.071±0.006fgh 0.052±0.002hi陇豌6号Longwan No.6 0.026±0.002h 0.047±0.001i 0.029±0.002j 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 0.061±0.004b 0.098±0.003c 0.086±0.002bc陇豌6号Longwan No.6 0.029±0.002h 0.063±0.005h 0.035±0.001j显著性Significance（P）水分Water（W） 0.000 0.000 0.000菌种Strain（S） 0.000 0.000 0.000品种Variety（V） 0.000 0.000 0.000水分×菌种W×S NS 0.000 0.000水分×品种W×V 0.000 0.000 0.000菌种×品种S×V 0.000 0.023 NS水分×菌种×品种W×S×V 0.003 0.035 0.000

2.3.4 对Ci的影响 在光合作用的气孔限制分析中，Ci的变化方向是确定光合速率变化的主要原因和是否为气孔因素的必不可少的判断依据［22］。水分胁迫下根瘤共生豌豆植株Ci的变化如表9所示。各生育期水分、品种、水分和菌种之间的交互作用对豌豆植株Ci的影响显著。水分胁迫下豌豆植株的Ci因胁迫程度以及菌种的不同而表现出不同的变化趋势。苗期2种豌豆植株的Ci随水分胁迫程度的增加而呈现先降低后升高的趋势。轻度胁迫下，接菌处理的豌豆植株Ci高于不接菌处理，且接种15735菌的‘定豌8号’显著高于不接菌处理（除结荚期）（P ＜0.05）。重度胁迫下，接菌处理的豌豆植株Ci低于不接菌处理，且接种15735菌的‘定豌8号’显著低于不接菌处理（P＜0.05）。在花期，接种Da99菌和不接菌的‘定豌8号’植株的Ci随水分胁迫程度的增加而增大，而接种15735菌的豌豆植株仍表现出先降低后升高的趋势。接菌和不接菌处理的‘陇豌6号’植株的Ci均随水分胁迫程度的增加而增加。在结荚期，接菌和不接菌处理的2种豌豆植株Ci随水分胁迫程度而增加，但接菌豌豆植株的Ci小于不接菌处理。以上结果表明接种根瘤菌可以缓解水分胁迫对植株光合反应的抑制，且接种15735菌对‘定豌8号’的影响更大。

表8 水分胁迫下根瘤共生豌豆叶片蒸腾速率（Tr）的变化（±s）Table 8 Changes of leaf transpiration rate of rhizobium symbiotic pea under water stress mmol／（m2·s）

表8 水分胁迫下根瘤共生豌豆叶片蒸腾速率（Tr）的变化（±s）Table 8 Changes of leaf transpiration rate of rhizobium symbiotic pea under water stress mmol／（m2·s）

处理 Treatment水分 Water 菌种 Strain 品种 Variety苗期Seedling stage花期Blooming stage结荚期Fruiting stage充分供水Adequate water supply不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 1.41±0.038c 1.77±0.042e 1.59±0.044cd陇豌6号Longwan No.6 1.37±0.046c 1.54±0.024ef 1.55±0.020cde Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 1.57±0.018b 1.91±0.026b 1.81±0.012ab陇豌6号Longwan No.6 1.46±0.042c 1.80±0.019c 1.65±0.017bc 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 1.82±0.015a 2.06±0.012a 1.91±0.009a陇豌6号Longwan No.6 1.57±0.063b 1.98±0.021b 1.67±0.058bc轻度胁迫Mild stress不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 0.99±0.046fg 1.49±0.018fg 1.38±0.026ef陇豌6号Longwan No.6 0.94±0.017gh 1.28±0.012ij 1.05±0.038ghi Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 1.22±0.009d 1.59±0.047de 1.40±0.041ef陇豌6号Longwan No.6 1.06±0.018ef 1.41±0.012gh 1.15±0.027gh 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 1.46±0.006c 1.80±0.026c 1.42±0.253def陇豌6号Longwan No.6 1.12±0.047e 1.62±0.030d 1.24±0.017fg重度胁迫Severe stress不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 0.84±0.029hi 1.21±0.012i 1.06±0.017ghi陇豌6号Longwan No.6 0.79±0.026i 1.04±0.035l 0.88±0.015i Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 1.03±0.021efg 1.30±0.029jk 1.13±0.011gh陇豌6号Longwan No.6 0.83±0.009hi 1.20±0.032k 0.98±0.029hi 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 1.23±0.112d 1.50±0.026f 1.35±0.021ef陇豌6号Longwan No.6 0.86±0.025hi 1.34±0.032hi 1.05±0.038ghi显著性Significance（P）水分Water（W） 0.000 0.000 0.000菌种Strain（S） 0.000 0.000 0.000品种Variety（V） 0.000 0.000 0.000水分×菌种W×S NS 0.003 NS水分×品种W×V NS NS NS菌种×品种S×V 0.000 0.000 NS水分×菌种×品种W×S×V NS 0.036 NS

2.4 水分胁迫和根瘤共生对豌豆叶片中Fv／Fm的影响

Fv／Fm表示植物叶片暗适应后PSⅡ的最大光化学效率，可以反映环境胁迫下叶片光抑制的程度，当植物在正常环境下生长时，该参数基本稳定，但在逆境胁迫下会明显降低［23-24］。如表10所示，在各生育期，水分、菌种、品种对豌豆植株Fv／Fm的影响不显著，接菌豌豆植株的Fv／Fm变化趋势与不接菌处理基本相同，均随水分胁迫程度的增加而降低，这可能是因为水分胁迫抑制了PSⅡ反应中心电子的传递，从而降低PSⅡ反应中心放氧活性。接菌豌豆的Fv／Fm值大于不接菌处理，2 种菌对豌豆植株的影响不同，接种15735菌的豌豆植株的Fv／Fm值高于接种Da99菌的处理，并在苗期显著高于不接菌处理（P ＜0.05）。各因素之间的交互作用对豌豆植株Fv／Fm的影响不显著。

3 讨论与结论

水分胁迫下植物的生长发育和根系形态会发生不同程度的变化［25］。本试验结果表明，水分胁迫下豌豆植株在各生育时期单株结瘤数、株高、地上部生物量均下降，根冠比增大，但接种根瘤菌提高了豌豆植株在水分胁迫下的单株结瘤数、株高、地上部生物量和根冠比。这可能是由于根瘤菌成功侵染豌豆植株根部，形成较多的根瘤，增强了植株的固氮能力，提高了土壤肥力，为植株提供更多氮素营养，改善作物的生长状况［26-27］。相比于不接菌和接种Da99 菌的豌豆植株，接种15735 菌对水分胁迫下2 种豌豆的生长具有较好的促进作用。

表9 水分胁迫下根瘤共生豌豆叶片胞间二氧化碳浓度（Ci）的变化（±s）Table 9 Changes of intercellular carbon dioxide concentration in rhizobium symbiotic pea leaves under water stress μmol／mol

表9 水分胁迫下根瘤共生豌豆叶片胞间二氧化碳浓度（Ci）的变化（±s）Table 9 Changes of intercellular carbon dioxide concentration in rhizobium symbiotic pea leaves under water stress μmol／mol

处理 Treatment水分 Water 菌种 Strain 品种 Variety苗期Seedling stage花期Blooming stage结荚期Fruiting stage充分供水Adequate water supply不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 579.4±4.658cd 544.2±10.453h584.9±4.016cdef陇豌6号Longwan No.6 509.2±3.339hi 506.3±5.526i 523.7±2.718h Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 585.3±3.107bc 566.0±7.905f590.8±2.484bcde陇豌6号Longwan No.6 516.1±9.710ghi 540.0±3.995h 548.3±4.762gh 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 595.9±8.655ab 607.9±4.552a 595.5±4.614bcd陇豌6号Longwan No.6 525.2±4.873fgh 542.1±3.598h 558.4±2.156fg轻度胁迫Mild stress不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 539.7±9.125f 573.8±4.658ef 608.3±6.629abc陇豌6号Longwan No.6 423.3±2.519l 567.0±3.194f 573.8±3.284def Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 561.8±3.917e 585.0±5.303c 603.9±5.416bc陇豌6号Longwan No.6 454.1±2.507k 556.0±7.498g 564.5±1.665efg 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 568.6±2.026de 586.8±6.702c 598.5±1.874bcd陇豌6号Longwan No.6 478.1±3.742j 546.6±4.223h 564.2±5.119efg重度胁迫Severe stress不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 603.8±7.217a 583.1±5.296b 633.8±4.080a陇豌6号Longwan No.6 568.0±3.040de 583.1±5.296cd 601.8±2.392bcd Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 600.7±4.744ab 576.1±6.054b 618.2±3.460ab陇豌6号Longwan No.6 529.0±6.217fg 576.2±6.054de 593.3±3.947bcde 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 573.4±5.350cde 568.5±7.462c 614.5±3.306bc陇豌6号Longwan No.6 505.5±3.216i 568.5±7.462ef 584.7±2.412cdef显著性Significance（P）水分Water（W） 0.000 0.000 0.000菌种Strain（S） NS 0.000 NS品种Variety（V） 0.000 0.000 0.000水分×菌种W×S 0.000 0.000 0.021水分×品种W×V 0.000 0.000 NS菌种×品种S×V NS 0.000 NS水分×菌种×品种W×S×V 0.005 0.000 NS

植物受到水分胁迫后，自身会发生一系列的生理生化反应，从而使光合作用受到抑制［15］。研究表明，叶片叶绿素的含量与氮素供应在一定程度上呈正相关［28］。而叶绿素的含量直接影响光合速率和光合产物的形成［29］，同时光合作用的产物是固氮作用的能源和氮同化的碳骨架，二者密切相关［30］。本试验结果表明，在水分胁迫下，接菌和不接菌的豌豆植株的SPAD、Pn、Tr和Gs值均下降，这与张金政等［31］的研究结果一致。接种根瘤菌的豌 豆 植 株SPAD 值、Pn、Gs、Tr较 不 接菌处理高，接种根瘤菌推迟了豌豆植株净光合速率由气孔限制到非气孔限制的时期，这可能是由于根瘤菌与豌豆植株共生固定了较多的氮素供植物利用，使植株叶绿素含量升高，影响了聚光色素的光吸收和光传递［32］。此外，接种根瘤菌后豌豆植株有更强的结瘤固氮能力，从而增强了光合代谢源的光合能力，即提高了净光合速率［33］。有研究发现植物体内氮素含量和光合能力变化趋势相同［34］，本试验中接种15735菌的豌豆植株较接种Da99菌和不接菌处理的光合能力强，这可能是在结瘤的过程中因不同根瘤菌对豌豆植株根系分泌的信号物质识别的差异，造成共生固氮能力不同，从而导致光合能力不同。

表10 水分胁迫下根瘤共生豌豆叶片Fv／Fm 的变化（±s）Table 10 Changes of Fv／Fmin rhizobium symbiotic pea leaves under water stress

表10 水分胁迫下根瘤共生豌豆叶片Fv／Fm 的变化（±s）Table 10 Changes of Fv／Fmin rhizobium symbiotic pea leaves under water stress

处理 Treatment水分 Water 菌种 Strain 品种 Variety苗期Seedling stage花期Blooming stage结荚期Fruiting stage充分供水Adequate water supply不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 0.750±0.000cd 0.741±0.014bcd 0.723±0.004bcd陇豌6号Longwan No.6 0.746±0.011cd 0.718±0.002de 0.710±0.003cdef Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 0.756±0.006bc 0.758±0.004ab 0.738±0.004ab陇豌6号Longwan No.6 0.753±0.004c 0.738±0.003bcd 0.726±0.009bc 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 0.790±0.002a 0.775±0.003a 0.754±0.004a陇豌6号Longwan No.6 0.778±0.004b 0.743±0.015bcd 0.728±0.013bc轻度胁迫Mild stress不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 0.742±0.005cde 0.723±0.003cde 0.710±0.003cdef陇豌6号Longwan No.6 0.733±0.015def 0.699±0.005efg 0.688±0.003g Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 0.751±0.005cd 0.739±0.024bcd 0.718±0.009cde陇豌6号Longwan No.6 0.741±0.005cde 0.717±0.008de 0.693±0.004fg 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 0.781±0.003a 0.753±0.002abc 0.730±0.003bc陇豌6号Longwan No.6 0.757±0.005bc 0.719±0.006de 0.702±0.013defg重度胁迫Severe stress不接菌No-strain 定豌8号Dingwan No.8 0.726±0.004ef 0.699±0.005efg 0.682±0.012g陇豌6号Longwan No.6 0.719±0.004f 0.675±0.009g 0.648±0.002h Da99菌Da99strain 定豌8号Dingwan No.8 0.727±0.002ef 0.711±0.002def 0.687±0.007g陇豌6号Longwan No.6 0.721±0.001f 0.676±0.008g 0.651±0.000h 15735菌15735strain 定豌8号Dingwan No.8 0.773±0.002ab 0.725±0.005cde 0.699±0.004fg陇豌6号Longwan No.6 0.752±0.007cd 0.682±0.016fg 0.654±0.003h显著性Significance（P）水分Water（W） 0.000 0.000 0.000菌种Strain（S） 0.000 0.000 0.000品种Variety（V） 0.000 0.000 0.000水分×菌种W×S NS NS NS水分×品种W×V NS NS 0.021菌种×品种S×V NS NS NS水分×菌种×品种W×S×V NS NS NS

在严重的逆境胁迫环境下，植物叶绿体光合结构遭到破坏，PSⅡ反应中心损伤，抑制光合作用的原初反应，阻碍光合电子传递的过程，抑制PSⅡ潜在活性［35］。Fv／Fm反映了植物在逆境胁迫下光合机构的受伤程度，与植物的生长状态呈显著的正相关，也是逆境生理研究的重要参数之一［36］。本研究发现，在水分胁迫下，各处理的豌豆植株的Fv／Fm降低，但根瘤共生豌豆植株的Fv／Fm高于不接菌豌豆，这表明水分胁迫降低了豌豆植株叶片PSⅡ反应中心捕获光量子的效率，导致水的光解，光合磷酸化的发生，CO2同化力的形成和碳素同化水平的下降，最终表现光合速率下降。同时也说明接种根瘤菌提高了豌豆植株的固氮能力，使其光合作用的电子传递效率提高，从而减轻豌豆叶片受到的光抑制和伤害程度，提高叶片PSⅡ反应中心的活性。

综上所述，接种根瘤菌促进了豌豆植株的生长。在水分胁迫下，2种根瘤菌不同程度地从调控豌豆植株的光合和荧光生理方面改善豌豆植株的生长状况，但不同菌对豌豆植株的影响不同。在轻度和重度水分胁迫下，2种菌对豌豆植株生长的影响能力为15735菌大于Da99菌。