五种树莓叶片叶肉细胞和叶脉细胞特征比较

鲁菲儿，梁发辉，尹 航，刘 景，刘 峄，刘晓龙

(1.天津农学院 园艺园林学院，天津 300384；2.天津兴宁实业股份有限公司，天津 301500)

1 引言

树莓属于浆果类果树，落叶小灌木，产于美国，多年生，树高约为1.8～2.3m，果实大多是椭圆形，长在树上，成串成簇，晶莹乌亮，维生素C的含量比葡萄高7倍，比苹果高6倍，清甜爽口，香甜多汁，所含鞣化酸被美国科学家证实是预防癌症最有效的物质。由于营养成分和出汁率优于众多水果，被联合国粮农组织列为“天然绿色食品”和“健康食品”，有较广阔的发展前景[1,2]。我国树莓的种植和营销还未成熟，没有形成产业化的体制，生产也面临着很多问题，目前树莓的研究报道多是在外部形态特征、生态习性及栽培与繁殖方面，对其解剖结构与适应性关系的研究报道很少，本试验对这五种树莓叶片表皮、叶肉细胞以及叶脉细胞解剖结构进行了观察，研究了不同品种树莓的抗旱关系，为生产选种和育种提供借鉴。

2 材料与方法

2.1 实验材料

选取五种树莓叶片，分别是天津农学院园林植物教研室提供的Can树莓，中国农科院郑州果树研究所提供凯欧和莎妮，中国农科院提供的18号树莓以及西南大学提供的四川树莓。

2.2 实验方法

2017年9月，选取5个品种的扦插一年生苗，采用随机取样方法取植株中下部枝条和枝条中部的成熟叶片进行测定。采用常规的徒手切片法制成切片，在显微镜下观察，每个叶片随机观察3个视野，观察五种树莓叶片的结构特征。所用显微镜为Leica DM2000显微镜，分别在10×4，10×10，10×40放大倍数下观察和照相，用CAD软件测量各项数据，用Excel软件对试验数据进行处理。

2.3 测定指标

栅栏组织厚度，海绵组织厚度，维管束中韧皮部厚度，总叶片厚度，木质部厚度，中间导管列数，层数，以及维管束开口距离等指标。

2.4 隶属函数评价

采用隶属函数评价法，以叶片厚度、角质层厚度、韧皮部厚度、总叶片厚度、木质部厚度、中间导管列数和层数、维管束开口距、叶脉处叶片的厚度、表皮细胞的厚度、栅栏组织和海绵组织的厚度、叶片海绵组织结构紧密度(SR%)、叶片栅栏组织紧密度(CTR%)等14个指标为评价依据，计算各个指标的隶属函数值并进行综合评价。抗旱性隶属函数 值计算方法如下：

U(xi)=(xi-xmin)/(xmax-xmin)

(1)

如果某一指标与耐旱性呈负相关，则用反隶属函数进行定量转换计算，公式为：

U(xi)=1-(xi-xmin)/(xmax-xmin)

(2)

式(1)、(2)中，U为隶属函数值，Xi为指标测定值，Xmin和Xmax为参试品种叶片某一指标的最小值和最大值。

3 结果与分析

3.1 五种树莓叶片叶肉细胞结构特征的比较

图1 五种树莓叶片叶肉结构解剖图

由图1可知，树莓的叶肉细胞主要由栅栏组织和海绵组织所组成。叶肉细胞处在上表皮和下表皮之间，同时含有大量的叶绿体，叶绿体是植物进行光合作用的重要组成部分。海绵组织接近下表皮，主要是进行气体交换，细胞间隙比较发达，由排列比较松散的细胞组成[3]。栅栏组织靠近表皮，主要进行光合作用，细胞的排列比较紧密，细胞的形状呈长圆柱状[4,5]。

表1 五种树莓叶片叶肉细胞结构比较

由表1可得，叶片栅栏组织厚度比较为：沙妮叶片>Can叶片>四川树莓叶片>凯欧叶片>18号叶片；叶片栅栏组织层数比较为：沙妮叶片(4层)>四川树莓叶片(2层)>凯欧叶片、Can叶片和18号叶片(1层)。叶片海绵组织厚度比较：沙妮叶片>Can叶片>凯欧叶片>四川树莓叶片>18号叶片。海绵组织层数比较：凯欧叶片和Can叶片(4层)>四川树莓叶片和18号叶片(3层)>沙妮叶片(2层)。总叶片厚度的比较：凯欧叶片>沙妮叶片>Can叶片>四川树莓叶片>18号叶片。

因此，综上所述，结合隶属函数来分析，五种树莓叶片的叶肉细胞的抗旱性比较为：沙妮>凯欧>Can>四川树莓>18号。

3.2 五种树莓叶片叶脉细胞结构特征的比较

图2 五种树莓叶片叶脉结构解剖图

由图2可知，叶脉是沿着叶背的一侧稍微凸出的肋条，叶脉里的薄壁组织不含叶绿体，通过薄壁组织和厚角组织等一些器官包围维管束所形成[6]。叶脉处下表皮厚度是植物体最外面的一层细胞，对植物的地上器官具有保护作用，且对于地下器官具有吸收功能[7,8]。

表2 五种树莓叶片叶脉细胞特征比较

由表2可知，叶脉角质层厚度的比较：18号叶片>Can叶片>四川树莓叶片>沙妮叶片>凯欧叶片。叶脉处下表皮厚度比较：18号叶片>Can叶片>四川树莓叶片>沙妮叶片>凯欧叶片。叶脉韧皮部厚度比较：Can叶片>沙妮叶片>18号叶片>四川树莓叶片>凯欧叶片。叶脉木质部的面积比较：Can叶片>沙妮叶片>四川树莓叶片>18号叶片>凯欧叶片。叶脉中间导管总数比较：Can叶片>四川树莓叶片>凯欧叶片>沙妮叶片>18号叶片。叶脉维管束开口距离比较：Can叶片>18号叶片>沙妮叶片>四川树莓叶片>凯欧叶片。

因此，综上所述，结合隶属函数来分析，五种树莓叶片的叶脉细胞的抗旱性比较为：Can>18号>四川树莓>沙妮>凯欧。

3.3 隶属函数分析

结合五种树莓叶肉细胞和叶脉细胞的指标结合隶属函数综合分析，五种树莓叶片的平均隶属函数值如表3所示。

表3 五种树莓叶片的抗旱隶属函数值

结合叶肉特征和叶脉特征的隶属函数值，由表3可以看出，Can的隶属函数值最大，为0.74，所以抗旱性最强的品种是Can，其余依次为莎妮和四川树莓，凯欧和18号的隶属函数值最小，为0.33，因此最不抗旱的品种是凯欧和18号树莓。

5 结论

比较了五种树莓叶肉细胞特征和叶脉细胞的结构特征，结果表明：五种树莓中，得出在抗旱性方面：根据叶片叶肉细胞特征的比较结合隶属函数分析，得出在抗旱性方面：沙妮>凯欧>Can>四川树莓>18号。根据叶片叶脉细胞特征的比较结合隶属函数分析，得出在抗旱方面：Can>18号>四川树莓>沙妮>凯欧。综合所有测量数据结合隶属函数分析，得出在抗旱方面：Can>沙妮>四川树莓>18号和凯欧。