岑软3号油茶落果规律及其叶片营养元素含量的动态变化

曾雯珺，谢少义，黄宏珊，江泽鹏，王东雪

（1.广西壮族自治区林业科学研究院 广西油茶良种与栽培工程技术中心广西特色经济林培育与利用重点实验室，广西南宁 530002；2.岑溪软枝油茶种子园，广西岑溪 543200；3.广西平果县同老乡林业站，广西平果 531400）

广西是我国油茶（Camellia oleifera）三大主产区之一。近年来自治区政府从粮油安全的战略角度出发，在政策和财政上给予油茶产业许多支持。油茶“双千”计划的实施不但推动了乡村产业振兴，而且使广西的油茶产业进入了高质、高效和快速发展的全新阶段。但由于经营管理水平参差不齐，油茶林中常有只见满树花不见满枝果的情况，油茶落果是长期以来影响经济效益和制约油茶产业健康持续发展的瓶颈问题。

油茶落果与栽培技术、气候和树龄等密切相关，也与病虫害和机械损伤有关[1]。研究表明，油茶落果大致可分为3个阶段，早期落果、中期落果和采前落果[2]。3个阶段的落果原因不尽相同，有观点认为90%以上的早期落果为授粉和受精不完全造成的生理落果，有的认为早期果实的脱落与绝对低温值有关，还有的认为油茶的生理特性和病虫害发生情况共同影响早期落果；中期落果的主要原因集中在水分和养分的供应失调方面，也有的认为是病虫害、绝对高温值与光照条件等；采前落果的主要原因集中在病虫害和机械损伤方面，个别观点认为与养分和水分供应有关[1-5]。

影响油茶落果的诸多因素中，光照、气温和降水等气候因素是不可控的，林地的养分水平则可人为调控。通过测定油茶叶片营养元素含量的变化，了解果实生长周期对养分的需求，在果实发育的关键时期调控树体营养，可减少油茶落果[6]。本研究以广西主栽的油茶良种岑软3号为试材，调查研究其落果规律与叶片营养元素含量的动态变化，旨在为油茶果实生长发育期内进行科学营养调控与丰产稳产管理提供理论依据和实践指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在广西壮族自治区林业科学研究院油茶种质资源库（108°21′E，22°56′N），地处南宁市北郊，海拔95 m，为南亚热带季风气候，年均气温21.8℃，1月平均气温12.8℃，7月平均气温27.8℃，最低气温-1.5℃，最高气温39.4℃。年均降水量1 350 mm，平均相对湿度80%。土壤为砂页岩发育而成的砖红壤，pH值5～6。坡度较缓，土层深厚，土壤肥力高，阳光充足。

1.2 试验材料

材料来自2005年种植的岑软3号油茶试验林。选取10株生长基本一致、正常结果且无病虫害的植株为样株，在样株树冠外围的东、西、南、北4个方向各选定1枝30 cm以上且长势一致的结果枝为样枝，挂牌进行跟踪调查。试验林采取常规施肥和垦复等经营管理措施，生长良好。

1.3 试验方法

1.3.1 落果规律调查

2018年1月中旬起对供试植株的落果规律进行调查，至10月下旬油茶果实成熟，每周观察1次，调查样枝的果实数量并统计落果率。

落果率=（N0-Nt）/N0×100%，式中N0为初始落果数，Nt为现存落果数。

利用Excel及SPSS 17.0软件进行数据统计与分析。

1.3.2 叶片营养元素测定

在油茶果实的每个生长发育关键期，即幼果形成期（1—2月）、果实生长初期（3—4月）、籽粒形成期（5—7月）、果实快速生长期（7—8月）和果实成熟期（9—10月）[7-8]，从标准枝上采集50片当年生老熟叶片混合，测定氮（N）、磷（P）、钾（K）及硼（B）、钙（Ca）、镁（Mg）、铜（Cu）、锌（Zn）、铁（Fe）、锰（Mn）等元素含量。所有营养元素均参照LY/T 1210～1275—1999[9]进行分析测定，全N采用凯氏法测定；全P采用硝酸-高氯酸消煮，钼锑抗比色法测定；全B采用干灰化-甲亚胺比色法测定；全K、Ca、Mg、Cu、Zn、Fe和Mn采用硝酸-高氯酸消煮，原子吸收分光光度法测定。

2 结果与分析

2.1 油茶果实的动态变化

岑软3号油茶试验林的总落果率（落果总数占初始果实数的比例）为70.13%，即成果率为29.87%。早期落果、中期落果和采前落果3个阶段的总落果数占初始果实总数的67.53%，占整个果实生长周期总落果数的96.29%（图1）。早期落果发生在1月中旬—3月上旬，落果率为12.99%；中期落果在4月上旬—5月下旬，落果量最大，落果率为40.26%，落果集中在4月中旬—5月中旬；采前落果在8月上旬—10月上旬，落果率为14.29%。

图1 果实发育期间落果率Fig.1 Fruit dropping rate during fruit development

庄瑞林[8]将油茶果实成熟前的生长发育分为3个阶段，幼果形成期、果实生长期和油脂转化期。将落果与生长发育阶段进行对比，发现二者基本对应。

2.2 油茶叶片营养元素的动态变化

2.2.1 油茶叶片中大量元素的动态变化

N是果树合成蛋白质、核酸及各种生理活性物质的重要成分，充足的N是细胞分裂的必要条件[10-12]，N含量过低或过高均会造成果实产量减少[13]。3月和7月分别为油茶春梢和夏梢的生长期，N富集在叶片中，含量相对较高；在油茶幼果形成初期（1月）、籽粒形成初期（5月）和油脂转化期（8—9月），对N的消耗加大导致叶片中的N含量下降，在养分补给不充分的情况下会造成油茶落果（图2a）。在适量的情况下，油茶果实生长与N含量成正比。油茶叶片中的N含量呈M型变化趋势，与落果率变化曲线呈负相关关系，在一定范围内N含量直接影响油茶落果。

P能刺激激素产生和调节激素平衡，其含量是决定花芽分化、促进果实与种子成熟及提升种子品质的重要条件[14]。油茶叶片中的P含量呈N型变化规律，其中3月和10月为P的积累期（图2b）。幼果发育时期（3—5月）需要较多的P参与合成同化产物[15]，叶片吸收的P发生转移，含量下降；5—7月，P不仅要为花芽分化提供条件，还要满足果实快速生长和油脂转化的需求，含量持续下降，直至果实成熟，叶片中的P才开始累积。

K是多肽合成酶和硝酸还原酶等的活化剂，促进糖的转运，充足的K能增加果实干重，促进其早熟[16]。果实发育期间，油茶叶片中的K含量呈单峰变化规律，1—3月K含量几乎无变化，1月的平均含量为5 087 mg/kg，3月为5 007 mg/kg；3 — 5月K在叶片中富集，5月的平均含量（7 334 mg/kg）为1和3月的近1.5倍；5月籽粒形成后至7月为果实快速膨大的时期[8]，叶片中的K向果实转移，并继续参与果实的油脂转化，至10月果实成熟时，叶片中的K含量降至5 098 mg/kg，与1和3月基本持平。油茶对K的消耗与需求主要集中在幼果形成期与果实籽粒形成后至油脂转化期2个阶段（图2c）。

图2 果实发育期间叶片中N、P和K含量的动态变化Fig.2 Dynamic changes of N,P and K contents in leaves during fruit development

2.2.2 油茶叶片中中量元素的动态变化

中量元素多为植物体内促进光合作用、呼吸作用及物质转化等的酶或辅酶的组成部分，在植物体内非常活跃。作物缺乏任何一种中量元素，生长发育都会受到抑制，导致减产和品质下降，甚至绝收。

Ca是一些重要酶类的活化剂，影响籽粒形成，增加果实硬度，使果实耐贮，提高维生素C含量[17-18]。油茶叶片中的Ca含量呈先缓慢增加后急剧减少再逐渐增加的变化趋势，其中5月的平均含量（9 204 mg/kg）较1月（19 095 mg/kg）和3月（20 861 mg/kg）减少一半以上；7月，Ca的转移消耗减少，叶片中的Ca含量有所增加；10月，果实逐渐成熟，叶片中的Ca含量开始累积，基本达到1月的水平（图3a）。

Mg可以促进植物的光合作用，促进蛋白质合成，提高作物产量，改善作物品质[19]。油茶叶片中的Mg含量在果实发育期间总体波动较小，为1 706～2 131 mg/kg，其中籽粒形成期（5—7月）Mg含量达到低谷，5月平均含量为1 714 mg/kg，7月为1 706 mg/kg；果实成熟期（10月）的含量达到峰值（2 131 mg/kg），高于1月（图3b）。说明从油茶幼果形成至果实膨大对Mg均有一定程度的需求，果实快速膨大后至果实成熟Mg的参与减少，累积在叶片中。

5月为油茶果实籽粒形成初期，这时对Ca的需求尤其大，叶片中的Ca含量降至全年最低水平[7]；虽然叶片中的Mg含量变化不显著，但5—7月也向果实进行了一定程度的转移。鉴于油茶果中籽粒的生长发育对Ca和Mg的需求，此阶段应重视中量元素的施用，对于促进油茶的生长发育和结实、提升果实品质有重要意义[20]。

2.2.3 油茶叶片中微量元素的动态变化

微量元素在作物体内含量虽少，但它们是植物体内酶或辅酶的组成部分或活化物质，对开花结果及物质转化均有很大影响，有时甚至起着决定性作用[21-22]。Cu与植物体内的氧化还原反应和呼吸作用有关，对蛋白质代谢及叶绿素的形成有重大影响，能增强光合作用，促进花粉萌发和花粉管伸长，提高结实率。Zn和Mn是许多酶的活化剂，其中Zn是微量元素中对蛋白质合成影响最大的元素，间接影响生长素的合成，同时通过对植物碳和氮的代谢产生广泛影响，提高籽粒重量，改变籽实与茎杆的比率；Mn控制着植物体内的许多氧化还原反应，促进养分运往新生组织和器官，促进维生素C的形成。Fe是植物中一些重要的氧化还原酶的组分。B能促进根系生长，对碳水化合物的合成与转运有重要作用，对受精过程的正常进行有特殊作用，有利于授粉和座果、细胞分化和伸长、糖分运输和细胞壁中胶质合成，从而提高果实产量和贮藏品质[22-24]。

在果实发育期间，叶片中的Cu含量累积峰值（6.64 mg/kg）出现在3月油茶开始抽梢后，为1月Cu含量（3.13 mg/kg）的2.12倍，这是由于植株将根系中贮存和从土壤中吸收的Cu全部积累到地上部分，满足新生器官的生长[25]（图4a）。1月油茶尚在休眠期，也是Cu含量的低谷期。3月幼果形成后至果实成熟，叶片中的Cu含量不断下降，结合曹永庆等[25]的研究可知，这一时期油茶植株吸收的Cu几乎全部运输至地上部分，并不断从叶片向果实中转移。

图4 果实发育期间叶片中Cu、Zn、Mn、Fe和B含量的动态变化Fig.4 Dynamic changes of Cu,Zn,Mn,Fe and B contents in leaves during fruit development

叶片中的Zn、Mn、Fe和B含量呈N型变化趋势，与Ca一样拐点出现在3月和5月，在整个果实发育期间，Zn、Mn和Fe含量的峰值均出现在3月新梢大量生长时，B的峰值出现在果实成熟期（10月）（图4b-e）。3月，新梢大量生长，将这些元素从根系累积到叶片中[22]，之后果实生长速度逐渐加快，转运消耗显著增加，叶片中这些营养元素的含量至5月籽粒形成后到达低谷，分别为5.42、387.63、100.37和41.25 mg/kg，分别较3月减少了43%、46%、35%和53%；之后随着转移消耗的减少，叶片从根系中吸收的这4种微量元素含量逐渐增加，但Zn和Mn的含量仍较1月休眠期低，B在叶片中的累积较明显，至10月果实成熟时，叶片中的累积量为5月低谷时的2.14倍，且高于1月。

2.3 油茶落果与叶片中营养元素的相关性

除K、Cu及大量元素总和外，油茶落果率与N、P、Ca、Mg和Zn等其余8种元素及中量元素总和、微量元素总和、养分总量均呈负相关关系，其含量越高，落果率越低；Ca、养分总量、中量元素总和及K含量与油茶落果率的相关系数绝对值相对较高，分别为0.825、0.819、0.818和0.784，说明养分总量的不足，尤其是Ca等中量元素含量的不足是影响油茶落果率的主要因素，同时过量的K也会导致油茶落果增加（表1）。油茶落果是由气候和经营水平等诸多因素协同作用的结果，这可能是本试验营养元素含量与落果率之间相关性不显著的原因。

表1 油茶落果与油茶叶片中营养元素间的相关性Tab.1 Correlation between fruit dropping and nutrient elements in leaves of C.oleifera

3 结论与讨论

观测结果表明，岑软3号油茶有3个落果阶段，这与其他研究人员对油茶落果的观测结果一致[1-3]，但3个落果阶段发生的时间和落果率不同。本研究中3个落果阶段分别发生在1月上旬—3月上旬、4月上旬—5月中旬和8月上旬—采前，落果率分别为12.99%、40.26%和14.29%。周律相[2]在3、6和9月调查广西油茶的落果率，分别为58%、24%和33%；卯吉华等[3]的研究发现，油茶在云南高原山区的落果发生在4月初—5月初、5月中旬—7月下旬和7月下旬—9月下旬，落果率分别为32.5%、59.6%和7.9%。本研究中3个落果阶段发生的时间相对较早，这与调查统计方法、样地气候条件及油茶林龄等因素相关；前者的研究结果显示落果率最高的时期为早期落果阶段，本研究落果率最高的阶段与云南高山区的结果一致，均为中期落果的落果率最高，这是由于前者所调查的样地经营管理水平不高，普遍存在缺肥少肥的情况，而后2个样地采取了施肥和垦复等经营措施；此外，本研究中的试验林为13a生的壮年林，处于生理落果率最低的林龄阶段[1,4]。

油茶落果大多是由水分和养分供应失衡造成。在幼果形成初期，降水量大造成柱头溶液浓度降低和花粉提前脱落，导致受精不完全，本研究的试验地从1月开始逐渐形成幼果，此时为1年中的旱季，因此造成落果的主要原因不是水分条件；果实形成初期，植物体需要消耗N和P为果实生长提供活性物质，因此叶片中的N和P含量相对较低，此时由养分不足引起的花器官发育不完全和花期短，均会影响油茶的授粉与受精，进而导致油茶生理落果[3]。

3月进入果实生长期后，油茶果实的生长逐渐加快，对水分和养分的需求逐渐增大，此阶段的落果与降水量大致呈负相关关系，3—4月落果相对较多，降水量大的6—7月落果减少，这与陈育松等[1]的研究结果一致。3月油茶开始进入中期落果阶段，此时除K外，其他养分含量充足，降水量也有所增加，但由于3月春梢生长和4—5月花芽分化，一定的养分和水分竞争造成落果增加；降水量在6—7月达到1年中的峰值（223.1和337.8 mm）[26]，而此时还未到果实的迅速膨大期，对养分需求不高且水分充足，落果情况开始改善。6月为果实感染炭疽病的高峰期[27]，部分落果由病虫害的原因造成。

采前落果的影响因素多而复杂，陈育松等[1]和舒金平等[4]认为油茶采前落果的主要原因为茶籽象虫（Curculio chinensis）和油茶炭疽病（Colletotrichum gloeosporioides）等病虫害及机械损伤，且与种植年限密切相关；朱英芝等[28]研究发现，广西油茶炭疽病病原菌最适生长温度为28℃，最适产孢温度为32℃，因此8—9月为发病的第2个高峰期；油茶象甲成虫在6月下旬—7月上旬产卵于油茶种内或种仁间隙，被象甲虫寄生的果实在果长、果径、果重及籽重方面明显小于未受害果，7月中旬—9月中旬幼虫脱果而出，果实在成熟前落下[29]。

本试验中K和Cu与落果率呈正相关关系，说明过量的K和Cu会导致油茶落果，对这2种营养元素的补充需适量。资料显示，过量的K会造成植物体内Ca等营养元素与之发生拮抗作用，导致产量降低[30-32]。本试验中K与Ca和B呈极显著和显著负相关，过量的K抑制叶片对Ca和B的吸收，验证了3种元素间的拮抗关系。本试验中，Ca与Zn和Mn呈显著和极显著正相关，这与张天志等[33]和于婷等[34]的研究结果一致；Ca还与中量元素总和、微量元素总和及养分总量呈极显著和显著正相关，说明适量的Ca对多种营养元素的吸收均有促进作用。许建楷等[35]和于泽源等[36]认为Ca和K能使树体养分失衡，是对裂果影响最突出的营养元素，在今后的研究中，可进一步探索K和Ca的调控对油茶落果的影响。本试验中，Zn和Mn与多种元素、元素总和和养分总量呈显著和极显著相关，在对油茶进行营养调控时不可忽视它们的重要作用。

岑软3号油茶的成果率为29.87%。3个落果阶段分别发生在1月上旬—3月上旬、4月上旬—5月下旬和8月上旬—10月上旬，落果率分别为12.99%、40.26%和14.29%。

油茶在果实不同的生长发育关键期对养分元素的需求不同。1月油茶处于休眠期，植株从根系中获得的养分有限，幼果的形成消耗了一定量的N、P、K、Ca、Cu、Zn、Mg、Fe和B，此时叶片中这些元素的含量较3月均处于相对较低的水平。3月后果实进入生长期，树液开始流动，新梢大量生长，除了K和Mg，其余养分元素均在叶片中累积，可能是因为果实的生长发育需要K和Mg。3—5月，果实生长速度加快，叶片中的N、P、Ca、Mg、Cu、Zn、Mn、Fe和B均向果实中转移，为其生长发育提供养分，只有K累积在叶片中。5—7月油茶果实中形成籽粒并开始逐渐膨大，果实生长对P、K和Cu的依赖较高，叶片中这3种元素的含量减少，而N、Ca、Mg、Zn、Mn、Fe和B在叶片中累积，可能是因为7月为夏梢生长期，对这些元素的需求较大。7—10月，果实进入快速膨大期，开始油脂转化并逐渐成熟，这一阶段叶片中的N、K和Cu含量明显降低，说明这3种元素更多地参与了果实的发育和成熟；对P、Ca、Zn和Mn的消耗转移相对较少，其在叶片中的含量出现小幅回升；Mg、Fe和B在这一时期快速累积在叶片中，可以认为这3种元素不是该阶段的关键因素。

综合以上情况，在对岑软3号油茶林进行营养调控时，建议冬季休眠前的施肥应对本研究测定的所有营养元素进行不同程度的补充；夏季施肥应适当补充N、P、K、Cu、Ca、Zn和Mg。