不同种源樟树果实和种子表型性状对比分析

李开祥，梁晓静，朱昌叁，安家成，曾祥艳，杨卓颖

（广西壮族自治区林业科学研究院 广西特色经济林培育与利用重点实验室广西木本香料工程技术研究中心 国家林业和草原局八角肉桂工程技术研究中心，广西南宁 530002）

樟树（Cinnamomum camphora）为樟科（Laurace⁃ae）樟属的优良经济和用材树种[1]，按其精油主成分可分为脑樟、芳樟、龙脑樟、油樟和异樟等化学类型[2]，樟树精油可作为一些真菌和细菌的抑制剂，也可作为医药和生物化工原料[3]。樟树木材具有材性稳定、耐腐防虫、纹理美观和富有香气等优点，是制作高档家具、雕刻及造纸的珍贵用材树种[4]。

表型性状是评价遗传变异的方法之一，也是最直接的方法之一[5]，其在评价种质资源适应性、遗传改良及育种价值等方面起到重要作用[6]。植物表型性状中，果实和种子是生存适应性的重要性状，也是生存适应性的综合表现，与叶片等其他表型性状比较，具有更高的稳定性[7-8]。研究表明，不同地理种源的樟树在遗传上具有较大的地理变异，表现为生长和形态特征方面的差异，任华东等[9]研究发现不同种源樟树苗高、地径和分枝高差异显著；肖祖飞等[10]认为不同种源樟树叶片形态特征存在显著差异。任华东等[11]和李芳等[12]对不同种源地樟树种子性状进行了研究，但未结合樟树果实性状进行综合分析。本研究以不同种源樟树果实和种子为研究材料，探索其形态变异规律，以期为樟树的良种选育提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

在重庆江津，湖南永州、郴州及广西桂林、贺州、柳州等樟树种源地，用高枝剪和攀登板等工具采集成熟的樟树果实（表1）。共收集47株优良单株的果实，采摘后装入标记好的保鲜袋，带回实验室测定果实的各项指标。测定后的果实放入密封的容器中数日，待果皮软化后，揉搓清洗，去掉果皮和浮籽，自然风干后，测定种子的各项指标。

表1 果实采集地基本情况Tab.1 Basic situation of fruit collection places

1.2 试验方法

每株随机选取50粒果实和种子，用游标卡尺（精确到0.01mm）和电子天平（精确到0.01 g）分别测量果实纵径、果实横径、果实千粒重、种子纵径、种子横径和种子千粒重，并计算果形指数（果实纵径/果实横径）和种形指数（种子纵径/种子横径）。其中，果实纵径为与果柄延伸方向一致的果实大小测量值，果实横径为与果柄延伸方向垂直的最大测量值；种子纵径为与种柄延伸方向一致的种子大小测量值，种子横径为与种柄延伸方向垂直的最大测量值。

1.3 数据处理

用SPSS 18.0软件进行统计分析，对各项指标进行种源间显著性分析，并计算不同种源各测量值的平均值和变异系数；分析樟树果实和种子表型性状间及其与种源地经纬度和海拔高度等地理气候因子的相关性，并进行主成分分析和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 不同种源樟树果实和种子表型性状分析

对种源间樟树果实和种子表型性状进行方差分析，结果显示除果形指数外，其他7个表型性状均差异极显著（P＜0.01），说明樟树果实和种子的形态在种源间存在一定程度变异（表2）。

表2 樟树种源间果实和种子表型性状方差分析Tab.2 Variance analysis on phenotypic traits of fruits and seeds among C.camphora provenances

P6种源的果实纵径、果实横径、果实千粒重、种子纵径、种子横径及种子千粒重均为最大或次大，果形指数和种形指数相对较小，表现为果实和种子个大、饱满、扁圆形的特征；P2种源的果实纵径、果实横径、果实千粒重、种子纵径、种子横径及种子千粒重均为最小或次小，果形指数和种形指数均大于1，表现为果实和种子个小、长圆形的特征；P1、P3、P4和P5种源的8个表型指标均居中，没有特殊的表型特征（表3）。

表3 不同种源樟树果实和种子表型性状Tab.3 Phenotypic traits of fruits and seeds among different C.camphora provenances

2.2 樟树果实和种子表型性状统计分析

植物表型性状在不同环境条件下的进化适应性可以通过其极值反映，樟树果实和种子8个表型性状的极大值为极小值的1.240～3.133倍（表4）。其中，极大值与极小值比值最大的为种子千粒重，比值最小的为种形指数，8个表型性状的进化及适应性潜力排序为种子千粒重＞果实千粒重＞果实横径＞果实纵径＞种子横径＞种子纵径＞果形指数＞种形指数。8个表型性状的极差分析表明，种子形状的进化及适应性潜力较小，果实与种子大小等性状具有较高的进化或适应性潜力。

表4 樟树果实和种子表型性状统计分析Tab.4 Statistical analysis on phenotypic traits of C.camphora fruits and seeds

2.3 不同种源樟树果实和种子表型性状变异特征分析

7个种源的表型性状变异系数为5.602%（P1）～10.516%（P4），均值为8.896%（表5）。在种源水平上，P3和P4的平均变异系数均为10%以上，说明这2个种源的果实和种子表型变异相对丰富；P1的变异系数最低，说明该种源的果实和种子表型相对稳定。在物种水平上，8个表型性状的变异系数为3.671%～18.497%，其中种子千粒重的变异系数最大，种形指数的变异系数最小，变异系数排序为种子千粒重＞果实千粒重＞种子横径＞果实横径＞果实纵径＞种子纵径＞果形指数＞种形指数；除了果实千粒重和种子千粒重，其他6个表型性状的变异系数均未达到10%，说明除这2个性状外，其他6个性状较为稳定。樟树在物种层面上表型性状的离散程度较轻，变异相对稳定，尚未形成地理上的种群分化，短期内不易形成亚种或地理小种；8个表型性状中，种子千粒重变异最丰富，其次为果实千粒重，种形指数变异水平最低，说明樟树的种子形状最稳定。

表5 不同种源樟树果实和种子表型性状的变异系数Tab.5 Variation coefficients of phenotypic traits of fruits and seeds among different C.camphora provenances （%）

2.4 樟树表型性状间及其与地理气候因子的相关性分析

果实纵径和横径与果实千粒重呈极显著正相关（P＜0.01），果实纵径与种子横径和种子千粒重呈显著正相关（P＜0.05），说明长果实和宽果实也是大果实，含有大粒种子；种子横径与果实横径和果实千粒重呈极显著正相关（P＜0.01），与果实纵径和种子纵径呈显著正相关（P＜0.05），说明宽种子是果实和种子较大的特征；种形指数与种子千粒重呈极显著负相关（P＜0.01），说明种子越大，形状越呈扁圆形（表6）。

樟树果实和种子表型性状与地理气候因子相关性不强（表6）。果实横径、果形指数、种子横径、种形指数和种子千粒重与所有地理气候因子均无显著相关性。经度、纬度、海拔和年均日照时长与所有表型性状均无显著相关性。果实纵径和果实千粒重与年均气温呈显著正相关（P＜0.05），种子纵径与年均降水量呈显著正相关（P＜0.05）。结合果实和种子性状间的相关性分析结果，果实和种子纵径的增加往往伴随着横径的增加，横径的增加伴随着千粒重的增加，说明年均气温高和年均降水量大的分布区，樟树果实和种子较大。

表6 樟树表型性状间及其与地理气候因子的相关性分析Tab.6 Correlation analysis among phenotypic traits and between phenotypic traits and geographical,climatic factors of C.camphora

2.5 樟树果实和种子表型性状的主成分分析和聚类分析

对樟树的8个表型性状进行主成分分析，得到2个特征值大于1的主成分，累积贡献率为91.411%，表明这2个主成分可以代表樟树果实和种子8个表型性状的绝大部分信息（表7）。第1主成分的贡献率为47.849%，其中果形指数、种形指数、种子千粒重、果实千粒重和果实横径的特征向量较高，说明第1主成分主要由这5个表型性状决定。第2主成分的贡献率为43.562%，其中种子纵径、种子横径、果实纵径和果实横径的特征向量较高，说明第2主成分主要由这4个表型性状决定。对7个种源进行欧氏距离聚类分析，在距离约9处，7个种源表型性状可分为2类，第Ⅰ类为P4和P6种源，分别为广西桂林和和柳州种源，主要特征为果实和种子个大且饱满；第Ⅱ类为P1、P2、P3和P5种源，第Ⅱ类又分为2个亚类，P1、P5和P3聚为一类，P2为一类，P1、P5和P3的果实和种子大小居中，P2的主要特征为小粒果实和种子（图1）。结合相关性分析和聚类分析的结果，认为樟树的表型性状主要受年均气温和年均降水量的影响，其果实和种子呈现出由北向南逐渐增大的趋势。

表7 樟树果实和种子表型性状的主成分分析Tab.7 Principal component analysis on phenotypic traits of C.camphora fruits and seeds

图1 遗传距离分析Fig.1 Analysis of genetic distance

3 结论与讨论

植物表型性状是个体通过内在基因调控对外在环境变化做出的形态调整，是植物对环境的一种适应[13]。本研究通过分析樟树在种源水平上的表型多样性及变异特征，获得了一些规律。

樟树果实和种子千粒重等性状的变异更为丰富，其他表型性状的离散程度较轻，种形指数表现最稳定，说明无论果实和种子的纵径、横径及其他性状如何变化，种子形状始终保持稳定，这与格木（Erythrophleum fordii）的研究结果一致[14]。

广西柳州种源的果实纵径、果实横径、果实千粒重及种子横径均为最大，果形指数和种形指数相对较小，表现为果实和种子个大、饱满、扁圆形的特征；湖南永州种源的果实纵径、果实横径、果实千粒重及种子横径均为最小，果形指数和种形指数均大于1，表现为果实和种子个小、长圆形的特征。

种子横径与果实横径和果实千粒重呈极显著正相关，与果实纵径和种子纵径呈显著正相关，说明宽种子具有果实和种子较大的特征；种形指数与种子千粒重呈显著负相关，说明种子越大，形状越呈扁圆形。

樟树果实和种子的表型性状与年均气温和年均降水量相关性明显，年均气温高和年均降水量大的分布区，果实和种子较大，并呈现出由北向南逐渐增大的趋势。任华东等[12]也获得相似的结论，认为绝对低温相对较高且干季月数少的地区樟树种子较大。